Přírodní výběr - Natural selection
Část série na |
Evoluční biologie |
---|
Přirozený výběr je rozdílné přežití a reprodukce jedinců v důsledku rozdílů ve fenotypu . Je to klíčový mechanismus evoluce , změna dědičných vlastností charakteristických pro populaci po generace. Charles Darwin popularizoval termín „přirozený výběr“ a stavěl jej do kontrastu s umělým výběrem , který je podle něj záměrný, zatímco přirozený výběr nikoli.
Variace existují ve všech populacích organismů . K tomu dochází částečně proto , že v genomu individuálního organismu vznikají náhodné mutace a jejich potomci mohou takové mutace zdědit. V průběhu života jednotlivců jejich genomy interagují s prostředím a způsobují rozdíly ve vlastnostech. Prostředí genomu zahrnuje molekulární biologii v buňce , jiné buňky, jiné jedince, populace, druhy a také abiotické prostředí. Protože jedinci s určitými variantami rysu mají tendenci přežít a reprodukovat se více než jedinci s jinými méně úspěšnými variantami, populace se vyvíjí. Mezi další faktory ovlivňující reprodukční úspěch patří sexuální výběr (nyní často zahrnutý v přirozeném výběru) a výběr plodnosti .
Přirozený výběr působí na fenotyp, vlastnosti organismu, které ve skutečnosti interagují s prostředím, ale genetický (dědičný) základ jakéhokoli fenotypu, který dává tomuto fenotypu reprodukční výhodu, se v populaci může stát běžnější . Časem může tento proces vyústit v populace, které se specializují na konkrétní ekologické mezery ( mikroevoluce ) a nakonec může vyústit ve speciaci (vznik nových druhů, makroevoluce ). Jinými slovy, přirozený výběr je klíčovým procesem ve vývoji populace.
Přírodní výběr je základním kamenem moderní biologie . Koncept, publikovaný Darwinem a Alfredem Russelem Wallace ve společné prezentaci příspěvků v roce 1858 , byl rozpracován v Darwinově vlivné knize O původu druhů prostředky k přirozenému výběru aneb Zachování oblíbených ras v boji o život . Popsal přirozený výběr jako analogický s umělým výběrem, proces, při kterém jsou zvířata a rostliny se znaky, které lidské chovatelé považují za žádoucí, systematicky preferovány pro reprodukci. Pojem přirozeného výběru se původně vyvinul při absenci platné teorie dědičnosti; v době Darwinova psaní věda teprve musela vyvinout moderní teorie genetiky. Spojení tradiční darwinovské evoluce s následnými objevy v klasické genetice vytvořilo moderní syntézu v polovině 20. století. Přidání molekulární genetiky vedlo k evoluční vývojové biologii , která vysvětluje evoluci na molekulární úrovni. Zatímco genotypy se mohou pomalu měnit náhodným genetickým driftem , přirozený výběr zůstává primárním vysvětlením adaptivní evoluce .
Historický vývoj
Pre-darwinovské teorie
Několik filozofů z klasické éry , včetně Empedokla a jeho intelektuálního nástupce, římského básníka Lucretia , vyjádřilo myšlenku, že příroda produkuje obrovskou škálu tvorů, náhodně, a že jen ta stvoření, která se dokážou sama postarat a úspěšně se rozmnožovat, přetrvávají. Empedoclesovu myšlenku, že organismy vznikly zcela náhodným působením příčin, jako je teplo a chlad, kritizoval Aristoteles v knize II fyziky . Místo toho předpokládal přirozenou teleologii a věřil, že forma byla dosažena za určitým účelem, jako důkaz uvádí pravidelnost dědičnosti u druhů. Přesto ve své biologii připustil, že nové druhy zvířat, monstróznosti (τερας), se mohou vyskytovat ve velmi vzácných případech ( Generation of Animals , Book IV). Jak cituje Darwinovo vydání The Origin of Species z roku 1872 , Aristoteles zvažoval, zda se náhodou neobjevily různé formy (např. Zubů), ale přežily pouze užitečné formy:
Co tedy brání různým částem [těla] v tom, aby měly v přírodě pouze tento náhodný vztah? protože například zuby nutně rostou, přední jsou ostré, přizpůsobené k dělení a mlýnky ploché a použitelné pro žvýkání jídla; protože nebyli stvořeni kvůli tomu, ale byl to následek nehody. A stejným způsobem jako u ostatních částí, ve kterých se zdá, že existuje adaptace na konec. Kdekoli se tedy všechny věci dohromady (tj. Všechny části jednoho celku) děly, jako by byly vytvořeny kvůli něčemu, tyto byly zachovány, protože byly vhodně konstituovány vnitřní spontánností a cokoli nebylo takto konstituováno , zahynul a stále zahyne.
- Aristoteles, fyzika , kniha II, kapitola 8
Aristoteles ale v dalším odstavci tuto možnost odmítl, čímž dal jasně najevo, že mluví o vývoji zvířat jako embryí s frází „buď neměnně, nebo normálně vznikají“, nikoli o původu druhů:
... Přesto není možné, aby to byl skutečný pohled. U zubů a všech ostatních přírodních věcí buď vždy, nebo normálně k nim dochází daným způsobem; ale ani jeden z výsledků náhody nebo spontánnosti není tak pravdivý. Nepřipisujeme náhodě nebo pouhé náhodě frekvenci deště v zimě, ale častý déšť v létě ano; ani teplo ve dnech psů, ale pouze pokud to máme v zimě. Pokud se pak dohodne, že věci jsou buď výsledkem náhody, nebo za účelem, a tyto nemohou být výsledkem náhody nebo spontánnosti, vyplývá z toho, že musí být za účelem; a že takové věci jsou dány přírodou, souhlasili by i zastánci teorie, která je před námi. Akce pro dosažení cíle je tedy přítomna ve věcech, které vznikly a jsou od přírody.
- Aristoteles, fyzika , kniha II, kapitola 8
Boj o existenci byl později popsal islámské spisovatelem Al-Jahiz v 9. století.
Klasické argumenty byly znovu zavedeny v 18. století Pierrem Louisem Maupertuisem a dalšími, včetně Darwinova dědečka Erasma Darwina .
Až do počátku 19. století převládal v západních společnostech názor, že rozdíly mezi jednotlivci druhu jsou nezajímavé odchylky od jejich platónských ideálů (nebo typus ) vytvořených druhů . Teorie uniformitarianismu v geologii však podporovala myšlenku, že jednoduché, slabé síly by mohly působit nepřetržitě po dlouhou dobu a způsobit radikální změny v zemské krajině. Úspěch této teorie zvýšil povědomí o rozsáhlém měřítku geologického času a učinil věrohodnou myšlenkou, že drobné, prakticky nepostřehnutelné změny v následujících generacích by mohly mít důsledky na stupnici rozdílů mezi druhy.
Počáteční zoolog 19. století Jean-Baptiste Lamarck navrhl dědičnost získaných charakteristik jako mechanismus evoluční změny; adaptivní vlastnosti získané organismem během jeho života mohly být zděděny potomky tohoto organismu, což nakonec způsobilo transmutaci druhů . Tato teorie, lamarckismus , měla vliv na nepřátelství sovětského biologa Trofima Lysenka vůči tradiční genetické teorii až v polovině 20. století.
V letech 1835 až 1837 pracoval zoolog Edward Blyth na oblasti variací, umělého výběru a na tom, jak k podobnému procesu dochází v přírodě. Darwin uznal Blythovy myšlenky v první kapitole o variacích na původ druhů .
Darwinova teorie
V roce 1859 Charles Darwin stanovil svou teorii evoluce přirozeným výběrem jako vysvětlení adaptace a speciace. Přirozený výběr definoval jako „princip, podle kterého je zachována každá malá variace [rysu], pokud je užitečná“. Koncept byl jednoduchý, ale silný: jedinci nejlépe přizpůsobení svému prostředí s větší pravděpodobností přežijí a rozmnožují se. Dokud mezi nimi existuje nějaká variace a tato variace je dědičná , bude nevyhnutelný výběr jedinců s nejvýhodnějšími variacemi. Pokud jsou variace dědičné, pak rozdílný reprodukční úspěch vede k vývoji konkrétních populací druhu a populace, které se vyvinou tak, aby byly dostatečně odlišné, se nakonec stanou různými druhy.
Darwinovy myšlenky byly inspirovány postřehy, které učinil při druhé plavbě HMS Beagle (1831–1836), a prací politického ekonoma Thomase Roberta Malthuse , který v knize Esej o principu populace (1798) poznamenal, že populace (pokud není zaškrtnuta) exponenciálně roste , zatímco nabídka potravin roste pouze aritmeticky ; nevyhnutelná omezení zdrojů by tedy měla demografické důsledky, což by vedlo k „boji o existenci“. Když Darwin v roce 1838 četl Malthuse, byl již svou prací přírodovědce připraven ocenit „boj o existenci“ v přírodě. Zarazilo ho, že když populace přeroste zdroje, „příznivé variace mají tendenci být zachovány a nepříznivé zničeny. Výsledkem by bylo vytvoření nových druhů“. Darwin napsal:
Pokud se během dlouhého běhu věků a za měnících se životních podmínek organické bytosti v několika částech své organizace vůbec liší, a myslím, že to nelze zpochybnit; dojde -li vzhledem k vysokým geometrickým silám růstu každého druhu v určitém věku, ročním období nebo roce k těžkému boji o život, a to rozhodně nelze zpochybnit; vzhledem k tomu, že nekonečná složitost vztahů všech organických bytostí k sobě navzájem a k podmínkám jejich existence, způsobující nekonečnou rozmanitost struktury, konstituce a návyků, je pro ně výhodná, domnívám se, že by to byl mimořádný fakt pokud by se nikdy neobjevila žádná variace užitečná pro blaho každé bytosti, stejným způsobem jako tolik variací, které byly užitečné pro člověka. Pokud ale dojde ke změnám užitečným pro jakoukoli organickou bytost, budou mít zaručeně jednotlivci takto charakterizovaní největší šanci na záchranu v boji o život; a podle silného principu dědičnosti budou mít tendenci produkovat potomky podobně charakterizované. Tento princip zachování jsem pro stručnost nazval přirozeným výběrem.
- Darwin shrnující přirozený výběr ve čtvrté kapitole O původu druhů
Jakmile měl Darwin svoji teorii, pečlivě se soustředil na shromažďování a vylepšování důkazů, než svůj nápad zveřejnil. Byl v procesu psaní své „velké knihy“, aby představil svůj výzkum, když přírodovědec Alfred Russel Wallace princip samostatně pojal a popsal v eseji, který poslal Darwinovi, aby ho předal Charlesu Lyellovi . Lyell a Joseph Dalton Hookerovi se rozhodli předložit jeho esej spolu s nepublikovanými spisy, které Darwin zaslal kolegům přírodovědcům, a O tendenci druhů k vytváření odrůd; a o zachování odrůd a druhů přírodními prostředky výběru byla přečtena Linnean Society of London, která oznámila společné objevení zásady v červenci 1858. Darwin publikoval podrobný popis svých důkazů a závěrů v článku O původu druhů v roce 1859 ... Ve 3. vydání z roku 1861 Darwin uznal, že jiní - jako William Charles Wells v roce 1813 a Patrick Matthew v roce 1831 - navrhli podobné myšlenky, ale nevyvinuli je ani nepředložili v pozoruhodných vědeckých publikacích.
Darwin uvažoval o přirozeném výběru analogicky k tomu, jak zemědělci vybírají plodiny nebo hospodářská zvířata k chovu, což nazýval „ umělý výběr “; ve svých raných rukopisech odkazoval na „přírodu“, která by provedla výběr. V té době ještě nebyly jiné mechanismy evoluce, jako je evoluce genetickým driftem, výslovně formulovány, a Darwin věřil, že selekce byla pravděpodobně pouze součástí příběhu: „Jsem přesvědčen, že přirozený výběr byl hlavním, ale nikoli výlučným prostředkem modifikace . " V dopise Charlesu Lyellovi v září 1860 Darwin litoval použití výrazu „přirozený výběr“, přičemž upřednostnil výraz „přírodní ochrana“.
Pro Darwina a jeho současníky byl přirozený výběr v podstatě synonymem evoluce přirozeným výběrem. Po vydání knihy O původu druhů vzdělaní lidé obecně uznávali, že k evoluci došlo v nějaké formě. Přirozený výběr však zůstával kontroverzní jako mechanismus, částečně proto, že byl vnímán jako příliš slabý na vysvětlení rozsahu pozorovaných charakteristik živých organismů, a částečně proto, že i příznivci evoluce bránili jeho „neřízené“ a neprogresivní povaze, odpověď, která byla charakterizována jako jediná nejvýznamnější překážka přijetí myšlenky. Někteří myslitelé však nadšeně přijímali přirozený výběr; po přečtení Darwina představil Herbert Spencer sousloví přežití nejschopnějších , které se stalo populárním shrnutím teorie. Páté vydání knihy O původu druhů vydané v roce 1869 zahrnovalo Spencerovu frázi jako alternativu k přirozenému výběru, přičemž úvěr je dán: „Ale výraz, který často používá pan Herbert Spencer o přežití nejschopnějších, je přesnější a někdy je stejně pohodlné. " Ačkoli frázi stále často používají nebiologové, moderní biologové se jí vyhýbají, protože je tautologická, pokud výraz „nejschopnější“ znamená „funkčně nadřazený“ a je aplikován na jednotlivce, než aby byl považován za zprůměrovanou veličinu nad populacemi.
Moderní syntéza
Přirozený výběr se zásadně opírá o myšlenku dědičnosti, ale byl vyvinut před základními pojmy genetiky . Přestože moravský mnich Gregor Mendel , otec moderní genetiky, byl Darwinovým současníkem, jeho dílo leželo v neznámu, znovu objeveno až v roce 1900. S počátkem 20. století integrace evoluce s Mendelovými zákony dědičnosti, tzv. Moderní syntéza , vědci obecně přijali přirozený výběr. Syntéza rostla díky pokrokům v různých oblastech. Ronald Fisher vyvinul požadovaný matematický jazyk a napsal Genetickou teorii přirozeného výběru (1930). JBS Haldane představil koncept „nákladů“ přirozeného výběru. Sewall Wright objasnil povahu výběru a adaptace. Theodosius Dobzhansky ve své knize Genetika a původ druhů (1937) vytvořil myšlenku, že mutace, jakmile byla vnímána jako soupeř výběru, ve skutečnosti dodávala surovinu pro přirozený výběr vytvářením genetické rozmanitosti.
Druhá syntéza
Ernst Mayr uznal klíčový význam reprodukční izolace pro specializaci ve své Systematice a původu druhů (1942). WD Hamilton pojal výběr příbuzných v roce 1964. Tato syntéza stmelila přirozený výběr jako základ evoluční teorie, kde zůstává dodnes. Druhou syntézu přinesl na konci 20. století pokrok v molekulární genetice , který vytvořil oblast evoluční vývojové biologie („evo-devo“), která se snaží vysvětlit vývoj formy pomocí genetických regulačních programů, které kontrolovat vývoj embrya na molekulární úrovni. Přirozeným výběrem se zde rozumí působení na embryonální vývoj za účelem změny morfologie těla dospělého.
Terminologie
Termín přirozený výběr je nejčastěji definován tak, aby fungoval na dědičných vlastnostech, protože tyto se přímo účastní evoluce. Přirozený výběr je však „slepý“ v tom smyslu, že změny fenotypu mohou poskytnout reprodukční výhodu bez ohledu na to, zda je daný znak dědičný. Následující Darwinovo primární použití, termín je používán odkazovat se jak na evoluční důsledky slepého výběru, tak na jeho mechanismy. Někdy je užitečné výslovně rozlišovat mezi mechanismy výběru a jeho účinky; když je toto rozlišení důležité, vědci definují „(fenotypový) přirozený výběr“ konkrétně jako „ty mechanismy, které přispívají k výběru jedinců, kteří se rozmnožují“, bez ohledu na to, zda je základ výběru dědičný. Říká se, že vlastnosti, které způsobují větší reprodukční úspěch organismu, jsou vybrány , zatímco ty, které snižují úspěch, jsou vybrány proti .
Mechanismus
Dědičná variace, diferenciální reprodukce
Přirozená variabilita se vyskytuje mezi jednotlivci jakékoli populace organismů. Některé rozdíly mohou zlepšit šance jedince na přežití a reprodukci tak, že se zvýší jeho celoživotní reprodukční poměr, což znamená, že zanechá více potomků. Pokud jsou vlastnosti, které dávají těmto jedincům reprodukční výhodu, také dědičné , to znamená, že jsou předávány z rodičů na potomky, pak bude v příští generaci existovat diferenciální reprodukce, tj. O něco vyšší podíl rychlých králíků nebo účinných řas. I když je reprodukční výhoda velmi malá, v mnoha generacích se v populaci stává dominantní jakýkoli výhodný dědičný znak. Tímto způsobem se přirozené prostředí organismu „vybírá“ pro rysy, které poskytují reprodukční výhodu, což způsobuje evoluční změny, jak popsal Darwin. To dává zdání účelu, ale v přirozeném výběru neexistuje žádná záměrná volba. Umělý výběr je účelový tam, kde přirozený výběr není, ačkoli biologové jej často popisují teleologickým jazykem .
Posety můra existuje v obou světlými a tmavými barvami ve Velké Británii, ale v průběhu průmyslové revoluce , mnoho stromů, na kterých můry spočívala stal zčernalé sazemi , což Tmavě zbarvené můry výhodu v úkrytu před predátory. To dávalo tmavě zbarveným můrám větší šanci přežít, aby se jim narodilo tmavě zbarvené potomstvo, a za pouhých padesát let od ulovení prvního tmavého můra byly téměř všechny můry v průmyslovém Manchesteru tmavé. Rovnováha byla obrácena účinkem zákona o čistém vzduchu z roku 1956 a tmavé můry se staly opět vzácnými, což dokazuje vliv přirozeného výběru na vývoj pepřovaných můr . Nedávná studie, využívající analýzu obrazu a modely ptačího vidění, ukazuje, že bledí jedinci více odpovídají lišejníkovým pozadím než temní morfové a poprvé kvantifikuje maskování můr na riziko predace .
Zdatnost
Koncept fitness je ústředním prvkem přirozeného výběru. V širším smyslu mají jedinci, kteří jsou „vhodnější“, lepší potenciál pro přežití, jako ve známé frázi „ přežití nejschopnějších “, ale přesný význam tohoto pojmu je mnohem jemnější. Moderní evoluční teorie nedefinuje zdatnost podle toho, jak dlouho organismus žije, ale podle toho, jak úspěšný je při reprodukci. Pokud organismus žije o polovinu déle než ostatní jeho druhy, ale do dospělosti přežije dvakrát tolik potomků, jeho geny se stávají běžnější v dospělé populaci příští generace. Ačkoli přirozený výběr působí na jednotlivce, účinky náhody znamenají, že fitness lze skutečně definovat pouze „v průměru“ pro jednotlivce v populaci. Vhodnost konkrétního genotypu odpovídá průměrnému účinku na všechny jedince s tímto genotypem. Je třeba rozlišovat mezi pojmem „přežití nejschopnějších“ a „zlepšení kondice“. „Přežití nejschopnějších“ neposkytuje „zlepšení kondice“, představuje pouze odstranění méně vhodných variant z populace. Matematický příklad „přežití nejschopnějších“ uvádí Haldane ve svém příspěvku „Náklady na přirozený výběr“. Haldane nazýval tento proces „substitucí“ nebo běžněji v biologii, tomu se říká „fixace“. To je správně popsáno rozdílným přežitím a reprodukcí jedinců v důsledku rozdílů ve fenotypu. Na druhou stranu „zlepšení kondice“ není závislé na rozdílném přežití a reprodukci jedinců kvůli rozdílům ve fenotypu, je závislé na absolutním přežití konkrétní varianty. Pravděpodobnost výskytu prospěšné mutace u některého člena populace závisí na celkovém počtu replikací této varianty. Matematiku „zlepšení kondice popsal Kleinman. Empirický příklad„ zlepšení kondice “uvádí experiment Kishony Mega-plate. V tomto experimentu„ zlepšení kondice “závisí na počtu replikací konkrétní varianty aby se objevila nová varianta, která je schopná růst v další oblasti s vyšší koncentrací léčiva. Pro toto „zlepšení kondice“ není nutná fixace ani substituce. Na druhou stranu „zlepšení kondice“ může nastat v prostředí, kde „ funguje i přežití nejschopnějších. Klasický experiment dlouhodobého vývoje E. coli Richarda Lenského je příkladem adaptace v konkurenčním prostředí („zlepšení kondice“ během „přežití nejschopnějších“). prospěšná mutace vyskytující se u některého člena linie za účelem zlepšení kondice je konkurencí zpomalena. Varianta, která je kandidátem prospěšné mutace v tomto omezeném prostředí nosnosti mus t nejprve soutěžit s „méně vhodnými“ variantami, aby se shromáždil požadovaný počet replikací, aby byla rozumná pravděpodobnost výskytu této prospěšné mutace.
Soutěž
V biologii je konkurence interakcí mezi organismy, ve které je kondice jednoho snížena přítomností jiného. Důvodem může být to, že se oba spoléhají na omezené dodávky zdroje, jako je jídlo, voda nebo území . Soutěž může probíhat v rámci druhů nebo mezi nimi a může být přímá nebo nepřímá. Druhy méně vhodné ke konkurenci by se teoreticky měly buď přizpůsobit, nebo vymřít , protože konkurence hraje v přirozeném výběru velkou roli, ale podle teorie „místnosti k toulání“ může být méně důležitá než expanze mezi většími klady .
Soutěž je modelována teorií výběru r/K , která je založena na práci Roberta MacArthura a EO Wilsona na ostrovní biogeografii . V této teorii řídí selektivní tlaky evoluci v jednom ze dvou stereotypních směrů: r - nebo K -výběr. Tyto termíny, R a K , lze ilustrovat na logistický model z populační dynamiky :
kde r je rychlost růstu populace ( N ) a K je nosnost jejího místního prostředí. Typicky, R -selektované druh využití prázdné mezery , a produkovat mnoho potomstvo, každý s relativně nízkou pravděpodobností přežívajících do dospělosti. Naproti tomu druhy vybrané z K jsou silnými konkurenty v přeplněných mezerách a více investují do mnohem menšího počtu potomků, z nichž každý má relativně vysokou pravděpodobnost přežití do dospělosti.
Klasifikace
Přirozený výběr může působit na jakýkoli dědičný fenotypový znak a selektivní tlak může být vytvářen jakýmkoli aspektem prostředí, včetně sexuální selekce a konkurence se členy stejného nebo jiného druhu. To však neznamená, že přirozený výběr je vždy směrový a vede k adaptivní evoluci; přirozený výběr často vede k udržení současného stavu odstraněním méně vhodných variant.
Výběr lze klasifikovat několika různými způsoby, například podle účinku na znak, na genetickou rozmanitost, podle fáze životního cyklu, kde působí, podle jednotky výběru nebo podle zdroje, o který se soutěží.
Účinkem na vlastnost
Výběr má na vlastnosti různé účinky. Stabilizační výběr působí tak, aby udržoval znak na stabilním optimu, a v nejjednodušším případě jsou všechny odchylky od tohoto optima selektivně nevýhodné. Směrová volba upřednostňuje extrémní hodnoty vlastnosti. Neobvyklý rušivý výběr také působí během přechodových období, kdy je aktuální režim suboptimální, ale mění rys ve více než jednom směru. Zejména pokud je znak kvantitativní a univariantní, pak jsou upřednostňovány vyšší i nižší úrovně vlastností. Rušivý výběr může být předzvěstí speciace .
Vlivem na genetickou rozmanitost
Alternativně lze výběr rozdělit podle jeho účinku na genetickou rozmanitost . Purifikační nebo negativní selekce působí k odstranění genetické variace z populace (a je proti ní de novo mutace , která zavádí nové variace. Vyrovnávací selekce naopak působí tak, že udržuje genetickou variabilitu v populaci, a to i při absenci de novo mutace, negativní frekvenčně závislý výběr . Jedním z mechanismů je výhoda heterozygotů , kde jedinci se dvěma různými alelami mají selektivní výhodu oproti jedincům s pouze jednou alelou. Polymorfismus v lokusu lidské krevní skupiny ABO byl tímto způsobem vysvětlen.
Podle fáze životního cyklu
Další možností je klasifikovat výběr podle fáze životního cyklu, ve které působí. Někteří biologové rozeznávají pouze dva typy: výběr životaschopnosti (nebo přežití) , který zvyšuje pravděpodobnost přežití organismu, a výběr plodnosti (nebo plodnosti nebo reprodukce), který zvyšuje rychlost reprodukce při daném přežití. Jiní rozdělili životní cyklus na další složky výběru. Výběr životaschopnosti a přežití lze tedy definovat samostatně, respektive jako působící ke zlepšení pravděpodobnosti přežití před dosažením reprodukčního věku a po něm, zatímco výběr plodnosti lze rozdělit na další dílčí složky včetně sexuální selekce, gametické selekce, působení na přežití gamet , a výběr kompatibility, působící na tvorbu zygoty .
Podle jednotky výběru
Výběr lze také klasifikovat podle úrovně nebo jednotky výběru . Individuální výběr působí na jednotlivce v tom smyslu, že adaptace jsou „ve prospěch“ jednotlivce a vyplývají z výběru mezi jednotlivci. Výběr genu působí přímo na úrovni genu. Při výběru kin a intragenomickém konfliktu poskytuje selekce na úrovni genů výstižnější vysvětlení základního procesu. Skupinový výběr , pokud k němu dojde, působí na skupiny organismů za předpokladu, že se skupiny replikují a mutují analogickým způsobem jako geny a jednotlivci. Probíhá debata o tom, do jaké míry se skupinový výběr v přírodě vyskytuje.
Prostřednictvím, o který se soutěží
Nakonec lze výběr klasifikovat podle zdroje, o který se soutěží. Sexuální výběr vyplývá ze soutěže o kamarády. Sexuální výběr obvykle probíhá prostřednictvím výběru plodnosti, někdy na úkor životaschopnosti. Ekologická selekce je přirozená selekce jakýmkoli jiným způsobem než sexuální selekcí, jako je výběr kin, soutěž a infanticid . Po Darwinovi je přirozený výběr někdy definován jako ekologický výběr, v takovém případě je sexuální výběr považován za samostatný mechanismus.
Sexuální výběr jako první kloubový Darwin (na příkladu na páva ocas), odkazuje specificky k soutěži o kamarády, který může být intrasexual , mezi jedinci stejného pohlaví, který je muž-mužská soutěž, nebo intersexual , kde jedno pohlaví vybírá kamarády , nejčastěji s muži a ženami. U některých druhů však volbu partnera určují především muži, jako u některých ryb z čeledi Syngnathidae .
Fenotypové rysy mohou být zobrazeny u jednoho pohlaví a žádoucí u druhého pohlaví, což způsobí pozitivní zpětnou vazbu nazývanou Fisherian runaway , například extravagantní peří některých mužských ptáků, jako je páv. Alternativní teorií navrženou stejným Ronaldem Fisherem v roce 1930 je hypotéza sexy syna , že matky chtějí promiskuitní syny, aby jim dali velký počet vnoučat, a tak si pro své děti vybírají promiskuitní otce. Agresivita mezi příslušníky stejného pohlaví je někdy spojena s velmi výraznými rysy, jako jsou parohy jelenů , které se používají v boji s jinými jeleny. Obecněji je intrasexuální výběr často spojen se sexuálním dimorfismem , včetně rozdílů ve velikosti těla mezi muži a ženami druhu.
Závody ve zbrojení
Přirozený výběr je vidět v akci v rozvoji rezistence vůči antibiotikům v mikroorganismech . Od objevení penicilinu v roce 1928 se antibiotika používají k boji proti bakteriálním chorobám. Rozsáhlé zneužívání antibiotik se rozhodlo pro mikrobiální rezistenci vůči antibiotikům při klinickém použití, a to až do té míry, že methicilin-rezistentní Staphylococcus aureus (MRSA) byl popsán jako „superbug“ kvůli hrozbě, kterou představuje pro zdraví, a jeho relativní nezranitelnosti vůči stávající léky. Strategie reakce obvykle zahrnují použití různých silnějších antibiotik; nedávno se však objevily nové kmeny MRSA, které jsou rezistentní i na tyto léky. Jedná se o evoluční závod ve zbrojení , ve kterém bakterie vyvíjejí kmeny méně citlivé na antibiotika, zatímco lékaři se pokoušejí vyvinout nová antibiotika, která je mohou zabít. Podobná situace nastává s odolností vůči pesticidům v rostlinách a hmyzu. Rasy ve zbrojení nejsou nutně vyvolány člověkem; dobře zdokumentovaný příklad zahrnuje šíření genu v motýli Hypolimnas bolina potlačující aktivitu zabíjení samců parazity bakterií Wolbachia na ostrově Samoa , kde je známo, že k šíření genu došlo během pouhých pěti let
Evoluce pomocí přirozeného výběru
Předpokladem přirozeného výběru, který vyústí v adaptivní evoluci, nové rysy a spekulace, je přítomnost dědičné genetické variace, která má za následek rozdíly ve fitness. Genetická variabilita je výsledkem mutací, genetických rekombinací a změn v karyotypu (počet, tvar, velikost a vnitřní uspořádání chromozomů ). Každá z těchto změn může mít účinek, který je velmi výhodný nebo velmi nevýhodný, ale velké efekty jsou vzácné. V minulosti byla většina změn v genetickém materiálu považována za neutrální nebo téměř neutrální, protože k nim došlo v nekódující DNA nebo vedly k synonymní substituci . Mnoho mutací v nekódující DNA má však škodlivé účinky. Ačkoli jak rychlost mutací, tak průměrné fitness účinky mutací závisí na organismu, většina mutací u lidí je mírně škodlivá.
Některé mutace se vyskytují v „sadě nástrojů“ nebo regulačních genech . Změny v těchto často mají velký vliv na fenotyp jedince, protože regulují funkci mnoha dalších genů. Většina, ale ne všechny, mutace v regulačních genech vedou k neživotaschopným embryím. V genech HOX se u lidí vyskytují některé neletální regulační mutace , které mohou mít za následek cervikální žebro nebo polydaktylii , zvýšení počtu prstů na rukou nebo nohou. Pokud takové mutace vedou k vyšší kondici, přirozený výběr zvýhodňuje tyto fenotypy a nový rys se šíří v populaci. Zavedené vlastnosti nejsou neměnné; vlastnosti, které mají vysokou kondici v jednom environmentálním kontextu, mohou být mnohem méně vhodné, pokud se změní podmínky prostředí. Při absenci přirozeného výběru k uchování takového znaku se v průběhu času stává variabilnějším a zhoršuje se, což může mít za následek zbytkový projev znaku, nazývaný také evoluční zavazadlo . V mnoha případech si zdánlivě zakrnělá struktura může zachovat omezenou funkčnost nebo může být kooptována pro jiné výhodné vlastnosti ve jevu známém jako předběžná adaptace . Věří se, že slavný příklad zbytkové struktury, oko slepého krtka , si zachovává funkci ve vnímání fotoperiody .
Speciace
Speciace vyžaduje určitý stupeň reprodukční izolace - to znamená snížení toku genů. Je však vlastní pojmu druhu , proti kterému jsou hybridi vybráni, proti vývoji evoluce reprodukční izolace, což je problém, který uznal Darwin. Problém se nevyskytuje v alopatrické speciaci s geograficky oddělenými populacemi, které se mohou lišit s různými sadami mutací. EB Poulton si v roce 1903 uvědomil, že reprodukční izolace se může vyvíjet divergencí, pokud každá linie získá jinou, nekompatibilní alelu stejného genu. Selekce proti heterozygotovi by pak přímo vytvořila reprodukční izolaci, což by vedlo k modelu Bateson – Dobzhansky – Muller , který dále rozpracovali H. Allen Orr a Sergey Gavrilets . S posílením však přirozený výběr může upřednostňovat zvýšení pre-zygotické izolace, což přímo ovlivňuje proces speciace.
Genetický základ
Genotyp a fenotyp
Přirozený výběr působí na fenotyp organismu nebo fyzikální vlastnosti. Fenotyp je určen genetickou výbavou (genotypem) organismu a prostředím, ve kterém organismus žije. Když různé organismy v populaci vlastní různé verze genu pro určitý znak, každá z těchto verzí je známá jako alela . Právě tato genetická variace je základem rozdílů ve fenotypu. Příkladem jsou antigeny krevního typu ABO u lidí, kde fenotyp řídí tři alely.
Některé vlastnosti jsou řízeny pouze jedním genem, ale většina vlastností je ovlivněna interakcemi mnoha genů. Variace v jednom z mnoha genů, které přispívají ke znaku, může mít na fenotyp pouze malý účinek; společně tyto geny mohou produkovat kontinuum možných fenotypových hodnot.
Směrovost výběru
Když je některá složka znaku dědičná, výběr mění frekvence různých alel nebo variant genu, který produkuje varianty znaku. Výběr lze rozdělit do tří tříd na základě jeho účinku na alelové frekvence: směrový , stabilizační a rušivý výběr . Směrová selekce nastává, když má alela větší kondici než ostatní, takže se zvyšuje její frekvence a získává stále větší podíl v populaci. Tento proces může pokračovat, dokud není alela fixována a celá populace sdílí vhodnější fenotyp. Daleko běžnější je stabilizační výběr, který snižuje frekvenci alel, které mají škodlivý účinek na fenotyp - tj. Produkují organismy nižší kondice. Tento proces může pokračovat, dokud není alela odstraněna z populace. Stabilizace selekce konzervuje funkční genetické rysy, jako jsou geny kódující proteiny nebo regulační sekvence , v průběhu času selektivním tlakem proti škodlivým variantám. Rušivý (nebo diverzifikační) výběr je výběr upřednostňující extrémní hodnoty vlastností před hodnotami mezilehlých vlastností. Rušivý výběr může způsobit specializaci sympatriců prostřednictvím mezerového dělení .
Některé formy výběru vyvážení nevedou k fixaci, ale udržují alelu na středních frekvencích v populaci. K tomu může dojít u diploidních druhů (s páry chromozomů), když heterozygotní jedinci (s jedinou kopií alely) mají vyšší kondici než homozygotní jedinci (se dvěma kopiemi). Tomu se říká heterozygotní výhoda nebo převaha, z nichž nejznámějším příkladem je odolnost vůči malárii u heterozygotních lidí se srpkovitou anémií . Udržování alelické variace může také nastat prostřednictvím rušivé nebo diverzifikující selekce , která zvýhodňuje genotypy, které se odchylují od průměru v obou směrech (tj. Opak nadměrné dominance), a může mít za následek bimodální rozdělení hodnot zvláštností. Nakonec k vyvážení selekce může dojít prostřednictvím frekvenčně závislého výběru, kde vhodnost jednoho konkrétního fenotypu závisí na distribuci dalších fenotypů v populaci. Principy teorie her byly použity k pochopení distribucí zdatnosti v těchto situacích, zejména při studiu výběru kin a evoluce recipročního altruismu .
Výběr, genetické variace a drift
Část všech genetických variací je funkčně neutrální, nevyvolává žádný fenotypový efekt ani významný rozdíl ve zdatnosti. Motoo Kimura je neutrální teorie molekulární evoluce podle genetického driftu navrhuje, aby tato změna představuje velké části pozorovaného genetické různorodosti. Neutrální události mohou radikálně omezit genetické variace prostřednictvím úzkých míst v populaci . což mimo jiné může způsobit efekt zakladatele v původně malých nových populacích. Pokud genetická variace nevede k rozdílům ve fitness, výběr nemůže přímo ovlivnit frekvenci takové variace. V důsledku toho je genetická variabilita na těchto místech vyšší než na místech, kde variace ovlivňuje kondici. Po období bez nových mutací je však genetická variace v těchto místech odstraněna v důsledku genetického driftu. Přirozený výběr snižuje genetické variace tím, že eliminuje nepřizpůsobivé jedince a následně mutace, které způsobily nepřizpůsobivost. Současně dochází k novým mutacím, což vede k rovnováze mezi mutací a výběrem . Přesný výsledek těchto dvou procesů závisí jak na rychlosti výskytu nových mutací, tak na síle přirozeného výběru, což je funkcí toho, jak nepříznivá je mutace.
Genetická vazba nastává, když jsou místa dvou alel v těsné blízkosti na chromozomu. Během tvorby gamet rekombinace přeskupuje alely. Šance, že k takovému přeskupení dojde mezi dvěma alelami, nepřímo souvisí se vzdáleností mezi nimi. Selektivní zametání nastává, když se alela v populaci stane běžnější v důsledku pozitivního výběru. Jak se zvyšuje prevalence jedné alely, úzce spojené alely se mohou také stát běžnějšími pomocí „ genetického stopování “, ať už jsou neutrální nebo dokonce mírně škodlivé. Silný selektivní záběr má za následek oblast genomu, kde jsou v populaci v podstatě jediné pozitivně vybrané haplotypy (alela a její sousedé). Selektivní zatáčky lze detekovat měřením nerovnováhy vazeb nebo zda je daný haplotyp v populaci nadměrně zastoupen. Protože selektivní rozmítání má za následek také výběr sousedních alel, přítomnost bloku silné nerovnováhy vazeb může znamenat „nedávné“ selektivní rozmítání poblíž středu bloku.
Výběr pozadí je opakem selektivního rozmítání. Pokud konkrétní místo zažije silnou a trvalou purifikační selekci, propojené variace bývají spolu s ním odstraněny a produkují oblast v genomu s nízkou celkovou variabilitou. Protože výběr pozadí je výsledkem škodlivých nových mutací, které se mohou vyskytovat náhodně v jakémkoli haplotypu, nevytváří jasné bloky nerovnováhy vazeb, ačkoli s nízkou rekombinací může celkově vést k mírně negativní vazebné nerovnováze.
Dopad
Darwinovy myšlenky spolu s myšlenkami Adama Smitha a Karla Marxe měly hluboký vliv na myšlení 19. století, včetně jeho radikálního tvrzení, že se vyvinuly „komplikovaně konstruované formy, navzájem tak odlišné a závislé na sobě tak složitým způsobem“ z nejjednodušších forem života podle několika jednoduchých zásad. To inspirovalo některé z nejpalčivějších Darwinových příznivců - a vyvolalo to nejsilnější odpor. Podle Stephena Jaye Goulda měl přirozený výběr moc „sesadit z trůnu některé z nejhlubších a nejtradičnějších vymožeností západního myšlení“, jako je víra, že lidé mají ve světě zvláštní místo.
Podle filozofa Daniela Dennetta je „Darwinova nebezpečná myšlenka“ evoluce přirozeným výběrem „univerzální kyselinou“, kterou nelze omezit na žádnou nádobu nebo nádobu, protože brzy uniká a dostává se do stále širších oblastí. okolí. V posledních desetiletích se tedy koncept přirozeného výběru rozšířil z evoluční biologie do dalších oborů, včetně evolučního počítání , kvantového darwinismu , evoluční ekonomie , evoluční epistemologie , evoluční psychologie a kosmologický přírodní výběr . Tato neomezená použitelnost byla nazývána univerzální darwinismus .
Původ života
Jak vznikl život z anorganické hmoty, zůstává v biologii nevyřešeným problémem. Jednou z prominentních hypotéz je, že život se poprvé objevil ve formě krátkých samoreplikujících se polymerů RNA . Z tohoto pohledu mohl život vzniknout, když řetězce RNA poprvé zažily základní podmínky, jak je vytvořil Charles Darwin, aby fungoval přirozený výběr. Tyto podmínky jsou: dědičnost, variace typu a soutěž o omezené zdroje. Vhodnost raného replikátoru RNA by pravděpodobně byla funkcí adaptivních kapacit, které byly vlastní (tj. Určeny nukleotidovou sekvencí ) a dostupnosti zdrojů. Tři primární adaptivní kapacity logicky mohly být: (1) schopnost replikovat s mírnou věrností (což vede k dědičnosti a různorodosti typu), (2) schopnost zabránit rozpadu a (3) schopnost získávat a prostředky procesu. Tyto kapacity by byly původně určeny skládanými konfiguracemi (včetně konfigurací s ribozymovou aktivitou) RNA replikátorů, které by zase byly kódovány v jejich jednotlivých nukleotidových sekvencích.
Buněčná a molekulární biologie
V roce 1881 vydal embryolog Wilhelm Roux Der Kampf der Theile im Organismus ( Boj částí v organismu ), ve kterém navrhl, že vývoj organismu vyplývá z darwinovské soutěže mezi částmi embrya, která se vyskytuje na všech úrovních, od molekul k orgánům. V posledních letech navrhl Jean-Jacques Kupiec moderní verzi této teorie . Podle tohoto buněčného darwinismu generují náhodné variace na molekulární úrovni rozmanitost buněčných typů, zatímco buněčné interakce vnášejí do vyvíjejícího se embrya charakteristický řád.
Sociální a psychologická teorie
Sociální implikace evoluční teorie přirozeným výběrem se také staly zdrojem pokračujících kontroverzí. Friedrich Engels , německý politický filozof a spoluzakladatel ideologie komunismu , v roce 1872 napsal, že „Darwin nevěděl, jakou hořkou satiru napsal na lidstvo a zvláště na své krajany, když ukázal, že volná soutěž, boj protože existence, kterou ekonomové oslavují jako nejvyšší historický úspěch, je normální stav zvířecí říše . “ Herbert Spencer a eugenika obhajují interpretaci přirozeného výběru Francise Galtona jako nezbytně progresivní, což vede k předpokládaným pokrokům v inteligenci a civilizaci, se stalo ospravedlněním kolonialismu , eugeniky a sociálního darwinismu . Například v roce 1940 Konrad Lorenz ve spisech, které následně odmítl, použil teorii jako ospravedlnění pro politiku nacistického státu. Napsal: „... výběr pro houževnatost, hrdinství a sociální užitečnost ... musí být proveden nějakou lidskou institucí, pokud lidstvo ve výchozím nastavení selektivních faktorů nemá být zničeno degenerací způsobenou domestikací. Rasová myšlenka jako základ našeho státu již v tomto ohledu dokázal mnoho. “ Jiní vyvinuli myšlenky, že se lidské společnosti a kultura vyvíjejí mechanismy analogickými těm, které platí pro evoluci druhů.
Nedávno práce mezi antropology a psychology vedla k rozvoji sociobiologie a později evoluční psychologie, oboru, který se pokouší vysvětlit rysy lidské psychologie z hlediska adaptace na prostředí předků. Nejprominentnější příklad evoluční psychologie, zejména postupovala v raném díle Noam Chomsky a později Steven růžovější , je hypotéza, že lidský mozek je uzpůsoben pro získávání do gramatických pravidel přirozeného jazyka . O dalších aspektech lidského chování a sociálních struktur, od specifických kulturních norem, jako je vyhýbání se incestu po širší vzorce, jako jsou genderové role , se předpokládá, že mají podobný původ jako adaptace na rané prostředí, ve kterém se moderní lidé vyvinuli. Analogicky k působení přirozeného výběru na geny vznikl koncept memů - „jednotek kulturního přenosu“ nebo kulturních ekvivalentů genů podstupujících selekci a rekombinaci, který byl v této podobě poprvé popsán Richardem Dawkinsem v roce 1976 a následně rozšířen na filozofové jako Daniel Dennett jako vysvětlení složitých kulturních aktivit, včetně lidského vědomí .
Teorie informací a systémů
V roce 1922 Alfred J. Lotka navrhl, aby přirozený výběr mohl být chápán jako fyzikální princip, který by mohl být popsán z hlediska využití energie systémem, což je koncept, který později vyvinul Howard T. Odum jako princip maximálního výkonu v termodynamice , přičemž evoluční systémy se selektivní výhodou maximalizují rychlost transformace užitečné energie.
Principy přirozeného výběru inspirovaly celou řadu výpočetních technik, jako je „měkký“ umělý život , které simulují selektivní procesy a mohou být vysoce účinné při „přizpůsobování“ entit prostředí definovanému specifickou fitness funkcí . Například třída heuristických optimalizačních algoritmů známá jako genetické algoritmy , propagovaná Johnem Henrym Hollandem v 70. letech minulého století a rozšířená o Davida E. Goldberga , identifikuje optimální řešení simulovanou reprodukcí a mutací populace řešení definovaných počáteční distribucí pravděpodobnosti . Tyto algoritmy jsou zvláště užitečné, když jsou aplikovány na problémy, jejichž energetická krajina je velmi drsná nebo má mnoho lokálních minim.
Ve fikci
Darwinovská evoluce přirozeným výběrem je v literatuře všudypřítomná, ať už je vnímána optimisticky, pokud jde o to, jak se lidstvo může vyvíjet k dokonalosti, nebo pesimisticky, pokud jde o hrozné důsledky interakce lidské přirozenosti a boje o přežití. Mezi hlavní ohlasy patří pesimistický Erewhon Samuela Butlera z roku 1872 („nikde“, psáno většinou pozpátku). V roce 1893 si HG Wells představil „ Muže roku milion “, transformovaného přirozeným výběrem na bytost s obrovskou hlavou a očima a zmenšeným tělem.
Poznámky
Reference
Prameny
- Agutter, Paul S .; Wheatley, Denys N. (2008). Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences . Dordrecht, Nizozemsko; Londýn: Springer Science+Business Media . ISBN 978-1-4020-8865-0. LCCN 2008933269 . OCLC 304561132 .
- Andersson, Malte (1994). Sexuální výběr . Monografie v chování a ekologii. Princeton, New Jersey: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-00057-2. LCCN 93033276 . OCLC 28891551 .
- Ariew, André (2002). „Platonické a aristotelské kořeny teleologických argumentů“ (PDF) . V Ariew, André; Cummins, Robert; Perlman, Mark (eds.). Funkce: Nové eseje ve filozofii psychologie a biologie . Oxford; New York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-824103-4. LCCN 2002020184 . OCLC 48965141 . Archivováno z originálu (PDF) dne 19. února 2009.
- Aristoteles . Fyzika . Přeložili RP Hardie a RK Gaye. Internetový klasický archiv. OCLC 54350394 .
- Begon, Michael; Townsend, Colin R .; Harper, John L. (1996). Ekologie: Jednotlivci, populace a komunity (3. vyd.). Oxford; Cambridge, MA: Blackwell Science . ISBN 978-0-632-03801-5. LCCN 95024627 . OCLC 32893848 .
- Christiansen, Freddy B. (1984). „Definice a měření způsobilosti“ . V Shorrocks, Bryan (ed.). Evoluční ekologie: 23. sympozium Britské ekologické společnosti, Leeds, 1982 . Symposium Britské ekologické společnosti . 23 . Oxford; Boston: Blackwell Scientific Publications . ISBN 978-0-632-01189-6. LCCN 85106855 . OCLC 12586581 . Upraveno z Christiansen přidáním výběru přežití v reprodukční fázi.
- Darwin, Charles (1859). O původu druhů prostředky přirozeného výběru nebo zachování oblíbených ras v boji o život (1. vyd.). Londýn: John Murray . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 .Kniha je k dispozici v The Complete Work of Charles Darwin Online . Citováno 2015-07-23.
- Darwin, Charles (1861). O původu druhů prostředky přirozeného výběru nebo zachování oblíbených ras v boji o život (3. vyd.). Londýn: John Murray. LCCN 04001284 . OCLC 550913 .
- Darwin, Charles (1872). Původ druhů prostředky přirozeného výběru nebo zachování oblíbených ras v boji o život (6. vydání). Londýn: John Murray. OCLC 1185571 .
- Darwin, Charles (1958). Barlow, Nora (ed.). Autobiografie Charlese Darwina, 1809–1882: Obnovena původní opomenutí; Upravil as dodatkem a poznámkami jeho vnučka Nora Barlow . London: Collins . LCCN 93017940 . OCLC 869541868 .
- Dawkins, Richard (1976). Sobecký gen . New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857519-1. LCCN 76029168 . OCLC 2681149 .
- Dennett, Daniel C. (1991). Vědomí vysvětleno (1. vyd.). Boston, MA: Little, Brown a společnost . ISBN 978-0-316-18065-8. LCCN 91015614 . OCLC 23648691 .
- Dennett, Daniel C. (1995). Darwinova nebezpečná myšlenka: Evoluce a smysly života . New York: Simon & Schuster . ISBN 978-0-684-80290-9. LCCN 94049158 . OCLC 31867409 .
-
Dobzhansky, Theodosius (1937). Genetika a původ druhů . Biologická řada Columbia University . New York: Columbia University Press . LCCN 37033383 . OCLC 766405 .
- —— (1951). Genetika a původ druhů . Biologická řada Columbia University (3. přepracované vydání.). New York: Columbia University Press. LCCN 51014816 . OCLC 295774 .
- Eisley, Loren (1958). Darwinovo století: Evoluce a muži, kteří ji objevili (1. vyd.). Garden City, NY: Doubleday . LCCN 58006638 . OCLC 168989 .
- Empedocles (1898). „Empedokles“ . Ve Fairbanks, Arthur (ed.). První filozofové Řecka . Překlad Arthur Fairbanks. Londýn: Kegan Paul, Trench, Trübner & Co.Ltd. LCCN 03031810 . OCLC 1376248 . První filozofové Řecka v internetovém archivu .
- Endler, John A. (1986). Přirozený výběr ve volné přírodě . Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08386-5. LCCN 85042683 . OCLC 12262762 .
- Engels, Friedrich (1964) [1883]. Dialektika přírody . 1939 předmluva JBS Haldane (3. rev. Ed.). Moskva, SSSR: Progress Publishers . LCCN 66044448 . OCLC 807047245 .Kniha je k dispozici v marxistickém internetovém archivu .
- Falconer, Douglas S .; Mackay, Trudy FC (1996). Úvod do kvantitativní genetiky (4. vyd.). Harlow, Anglie: Longman . ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC 824656731 .
- Fisher, Ronald Aylmer (1930). Genetická teorie přirozeného výběru . Oxford: The Clarendon Press . LCCN 30029177 . OCLC 493745635 .
- Futuyma, Douglas J. (2005). Evoluce . Sunderland, MA: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-187-3. LCCN 2004029808 . OCLC 57311264 .
- Goldberg, David E. (1989). Genetické algoritmy ve vyhledávání, optimalizaci a strojovém učení . Reading, MA: Addison-Wesley Publishing Company . ISBN 978-0-201-15767-3. LCCN 88006276 . OCLC 17674450 .
- Haldane, J BS (1932). Příčiny evoluce . Londýn; New York: Longmans, Green & Co. LCCN 32033284 . OCLC 5006266 . „Tato kniha je založena na sérii přednášek pořádaných v lednu 1931 na Prifysgol Cymru v Aberystwythu s názvem„ Přezkum darwinismu “.
- Haldane, JBS (1954). „Měření přirozeného výběru“ . V Montalenti, Giuseppe; Chiarugi, A. (eds.). Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 [ Sborník příspěvků z 9. mezinárodního kongresu genetiky ]. Caryologia. 6 (1953/54) Dodatek Florencie, Itálie: Florentská univerzita . s. 480–487. OCLC 9069245 .
- Kauffman, Stuart (1993). The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution . New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148 . OCLC 23253930 .
- Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique . Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044 . Philosophie zoologique (1809) v internetovém archivu .
- Lear, Jonathan (1988). Aristoteles: Touha porozumět . Cambridge, Velká Británie; New York: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-34762-4. LCCN 87020284 . OCLC 16352317 .
- Kuhn, Thomas S. (1996). Struktura vědeckých revolucí (3. vyd.). Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45808-3. LCCN 96013195 . OCLC 34548541 .
- Lemey, Philippe; Salemi, Marco; Vandamme, Anne-Mieke, eds. (2009). Fylogenetická příručka: Praktický přístup k fylogenetické analýze a testování hypotéz (2. vyd.). Cambridge, Velká Británie; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73071-6. LCCN 2009464132 . OCLC 295002266 .
- Lucretius (1916). „Kniha V“. V Leonardovi, William Ellery (ed.). De rerum natura . Přeložil William Ellery Leonard. Medford/Somerville, MA: Univerzita Tufts . OCLC 33233743 .
- MacArthur, Robert H .; Wilson, Edward O. (2001) [Původně publikováno 1967]. Teorie ostrovní biogeografie . Princetonské památky v biologii. Nová předmluva Edwarda O. Wilsona. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495 . OCLC 45202069 .
- Malthus, Thomas Robert (1798). Esej o principu populace, protože ovlivňuje budoucí zlepšení společnosti: s poznámkami ke spekulacím pana Godwina, M. Condorceta a dalších spisovatelů (1. vyd.). Londýn: J. Johnson. LCCN 46038215 . OCLC 65344349 .Kniha je k dispozici zde od Frank Elwell, Rogers State University .
- Mayr, Ernst (1942). Systematika a původ druhů z pohledu zoologa . Biologická řada Columbia. 13 . New York: Columbia University Press. LCCN 43001098 . OCLC 766053 .
- Mayr, Ernst (2006) [Původně publikováno 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co.]. „Sexuální výběr a přirozený výběr“. V Campbell, Bernard G. (ed.). Sexuální výběr a sestup člověka: Darwinovský pivot . New Brunswick, New Jersey: AldineTransaction . ISBN 978-0-202-30845-6. LCCN 2005046652 . OCLC 62857839 .
- Michod, Richard A. (1999). Darwinova dynamika: Evoluční přechody ve fitness a individualitě . Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166 . OCLC 38948118 .
- Miller, Geoffrey (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (1. vyd.). New York: Doubleday . ISBN 978-0-385-49516-5. LCCN 00022673 . OCLC 43648482 .
- Mitchell, Melanie (1996). Úvod do genetických algoritmů . Komplexní adaptivní systémy. Cambridge, MA: MIT Press . ISBN 978-0-262-13316-6. LCCN 95024489 . OCLC 42854439 .
- Pinker, Steven (1995) [Původně publikováno 1994; New York: William Morrow and Company ]. The Language Instinct: How the Mind Creates Language (1st Harper Perennial ed.). New York: Harper Perennial. ISBN 978-0-06-097651-4. LCCN 94039138 . OCLC 670524593 .
- Rice, Sean H. (2004). Evoluční teorie: Matematické a koncepční základy . Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-702-8. LCCN 2004008054 . OCLC 54988554 .
- Roux, Wilhelm (1881). Der Kampf der Theile im Organismus . Lipsko: Wilhelm Engelmann . OCLC 8200805 . Der Kampf der Theile im Organismus at the Internet Archive Citováno 2015-08-11.
- Sober, Elliott (1993) [Původně publikováno 1984; Cambridge, MA: MIT Press]. Povaha výběru: Evoluční teorie ve filozofickém zaměření . Chicago, IL: University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-76748-2. LCCN 93010367 . OCLC 896826726 .
- Wallace, Alfred Russel (1871) [Původně publikováno 1870]. Příspěvky k teorii přirozeného výběru. Série esejů (2. vydání s opravami a dodatky). New York: Macmillan & Co. LCCN agr04000394 . OCLC 809350209 .
- Williams, George C. (1966). Adaptace a přirozený výběr: Kritika nějakého současného evolučního myšlení . Vědecká knihovna Princeton. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 65017164 . OCLC 35230452 .
- Wilson, David Sloan (2002). Darwinova katedrála: Evoluce, náboženství a povaha společnosti . Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-691-02615-2. LCCN 2002017375 . OCLC 48777441 .
- Zimmer, Carl ; Emlen, Douglas J. (2013). Evolution: Making Sense of Life (1. vyd.). Greenwood Village, CO: Roberts a vydavatelé společností. ISBN 978-1-936221-17-2. LCCN 2012025118 . OCLC 767565909 .
Další čtení
-
Pro technické publikum
- Bell, Graham (2008). Výběr: Mechanismus evoluce (2. vyd.). Oxford; New York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-856972-5. LCCN 2007039692 . OCLC 170034792 .
- Johnson, Clifford (1976). Úvod do přirozeného výběru . Baltimore, MD: University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5. LCCN 76008175 . OCLC 2091640 .
- Gould, Stephen Jay (2002). Struktura evoluční teorie . Cambridge, MA: Belknap Press z Harvard University Press . ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556 . OCLC 47869352 .
- Maynard Smith, John (1993) [Původně publikováno 1958; Harmondsworth, Anglie: Penguin Books ]. Theory of Evolution (Canto ed.). Cambridge, New York: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358 . OCLC 27676642 .
- Popper, Karl (prosinec 1978). „Přirozený výběr a vznik mysli“ . Dialektika . 32 (3–4): 339–355. doi : 10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x . ISSN 0012-2017 .
- Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (září 2002). „Darwinismus, pravděpodobnost a složitost: Tržní organizační transformace a změny vysvětlené evolučními teoriemi“ (PDF) . International Journal of Management Reviews . 4 (3): 291–315. doi : 10,1111/1468-2370,00088 . ISSN 1460-8545 .
- Sober, Elliott , ed. (1994). Koncepční problémy v evoluční biologii (2. vyd.). Cambridge, MA: MIT Press . ISBN 978-0-262-69162-8. LCCN 93008199 . OCLC 28150417 .
- Williams, George C. (1992). Přirozený výběr: domény, úrovně a výzvy . Oxford Series v ekologii a evoluci. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938 . OCLC 228136567 .
-
Pro obecné publikum
- Dawkins, Richard (1996). Climbing Mount Improbable (1. americká ed.). New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6. LCCN 34633422 . OCLC 34633422 .
- Gould, Stephen Jay (1977). Od té doby, co Darwin: Úvahy v přírodní historii (1. vyd.). New York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4. LCCN 77022504 . OCLC 3090189 .
- Jones, Steve (2000). Aktualizován Darwinův duch: Původ druhů (1. vyd.). New York: Random House . ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246 . OCLC 42690131 .
- Lewontin, Richard C. (září 1978). "Přizpůsobování". Scientific American . 239 (3): 212–230. Bibcode : 1978SciAm.239c.212L . doi : 10,1038/scientificamerican0978-212 . ISSN 0036-8733 . PMID 705323 .
- Mayr, Ernst (2002) [Původně publikováno 2001; New York: Základní knihy ]. Co je evoluce . Mistři vědy. Londýn: Weidenfeld & Nicolson . ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562 . OCLC 248107061 .
- Weiner, Jonathan (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time (1st ed.). New York: Knopf . ISBN 978-0-679-40003-5. LCCN 93036755 . OCLC 29029572 .
-
Historický
- Kohn, Marek (2004). Důvod všeho: přirozený výběr a anglická představivost . Londýn: Faber a Faber . ISBN 978-0-571-22392-3. LCCN 2005360890 . OCLC 57200626 .
- Zirkle, Conway (25. dubna 1941). „Přirozený výběr před‚ původem druhů ‘ “. Proceedings of the American Philosophical Society . 84 (1): 71–123. ISSN 0003-049X . JSTOR 984852 .
externí odkazy
- Darwine, Charlesi . „O původu druhů“ . Archivovány od originálu dne 25. února 2001. - Kapitola 4, Přírodní výběr