Primulaceae - Primulaceae

Primulaceae
Primula vulgaris 'rubra' (Primevère rouge) - 15.jpg
Primula vulgaris 'rubra'
Vědecká klasifikace E
Království: Plantae
Clade : Tracheofyty
Clade : Krytosemenné rostliny
Clade : Eudicoti
Clade : Asteridy
Objednat: Ericales
Rodina: Primulaceae
Batsch ex Borkh. , jmen. nevýhody.
Typ rod
Primula L.
Synonyma
  • Myrsinaceae R. Br. Prodr. Fl. Listopadu Holandsko. 532. 1810 [27. března 1810] (jako „Myrsineae“) (1810)
  • Theophrastaceae

Primulaceae / p r ɪ m j ə l ʃ I / , běžně známý jako petrklíč rodině (ale ne v souvislosti s petrklíč rodiny večerní ), jsou rodina z bylin a dřevin kvetoucích rostlin včetně některých nejoblíbenějších zahradních rostlin a květin. Většina z nich je vytrvalá, i když některé druhy, jako je šarlatový pimpernel , jsou letničky .

Dříve jedna ze tří rodin v pořadí Primulales , prošla značným generickým přesměrováním, jakmile byly pro taxonomickou klasifikaci použity molekulární fylogenetické metody . Řád byl poté ponořen do mnohem rozšířenějšího řádu Ericales a stal se značně zvětšeným Primulaceae sensu lato ( sl ). V této nové klasifikaci skupiny Angiosperm Phylogeny Group byla každá z čeledí Prumulales zredukována na podrodinu Primulaceae sl . Původní Primulaceae (Primulaceae sensu stricto nebo ss ) se poté stala podčeledou Primuloideae a jeden rod ( Maesa ) byl povýšen do hodnosti samostatné podčeledi, čímž vznikly celkem čtyři.

Popis

Botanická kresba Primula officinalis Jacquin . Legenda: (A) celá rostlina; (2) a (3) svislé průřezy květiny; (4) tyčinka; (5) horizontální řez květem zobrazující kalich kolem koruny květu a stigmatu; (6) stigma; (7) průřez vaječníkem; (8) kalich; (9) osivo; (10) průřez osivem

Rodina podíl řada vlastností, včetně haplostemonous květin s sympetalous koruny , tyčinek naproti plátky , bez centrální placentace , bitegmic (dvě vrstvené) tenuinucellate vajíček , a nukleární endosperm formace.

Stonky

Primulaceae jsou většinou bylinné , bez dřevnatého stonku, kromě toho, že některé tvoří polštáře (rozkládací rohože vysoké několik palců) a jejich stonky jsou vyztuženy ligninem . Stonky mohou růst vzpřímeně ( vzpřímeně ) nebo se rozprostřít vodorovně a poté se otočit vzpřímeně ( nehybně ).

Listy

Listy jsou jednoduché , jsou přímo připevněny ke stonku řapíkem (stopkou), ale na rozdíl od listů většiny kvetoucích rostlin nemají žádné palisty . Řapík je krátký nebo se list postupně zužuje směrem k základně. Uspořádání listů je typicky střídavé, ale některé jsou opačné nebo přeslenité a na spodní části stonku je obecně růžice. Okraje jsou zubaté ( zubaté ) nebo pilovité. Nové listy v pupenu jsou obvykle evolventní (srolované směrem k hornímu povrchu) nebo kopulovité (složené nahoru), ale několik druhů se valí dolů.

Květiny

Každá květina je bisexuální a má tyčinky i plodolisty . Mají radiální symetrii ; tyto plátky mohou být samostatné nebo částečně nebo úplně spolu kondenzovány za vzniku trubice ve tvaru květy , které otevírá v ústí pro vytvoření jako zvon tvaru (jako v bodu 8 na obrázku) nebo ploché tváří květiny. Ve většině rodin Ericales se tyčinky střídají s laloky, ale v Primulaceae je proti každému okvětnímu lístku tyčinka.

Kalich má 4 až 9 laloky a přetrvává po odkvětu. Jsou seskupeny do nerozvětvených, neurčitých shluků, jako jsou racemy, hroty, corymby nebo umbels.

Reprodukční anatomie

Plod Primulaceae začíná jako vaječník a uvnitř něj jsou budoucí semena ( vajíčka ). Ty jsou připevněny ke středové ose bez jakýchkoli přepážek mezi nimi (uspořádání nazývané volná centrální placentace ; viz položka 7 na obrázku) a jsou bitegmické (mají dvojitou ochrannou vrstvu kolem každé vajíčka). Na rozdíl od většiny ostatních rodin Ericales tvoří obě vrstvy otvor nahoře ( mikropyle ).

Semena a ovoce

Jak se vyvíjejí semena, endosperm roste kolem embrya prostřednictvím volného dělení jader bez vytváření stěn ( tvorba jaderného endospermu ). Embryo tvoří pár krátkých, úzkých děloh (položka 10 na obrázku). Obvykle je více semen v kapsli, která je nesena na přímém stonku ( pedicel nebo scape ). Poté, co zraje, rozpadne se a balisticky uvolní semena.

Taxonomie

Dějiny

Taxonomická historie Primulaceae je dlouhá a složitá. Botanický úřad pro příjmení je věnována srpna Batsch (1794), jako Batsch ex Borkh, používat termín Primulae se šesti rodů je platný popis je následně dán Borkhausen (1797). Někteří dřívější autoři připisovali jméno Ventenatovi (1799) jako Primulaceae Vent., Který popsal Primulacées, ale Batsch měl přednost.

Linnaeus (1753), které Primula a související primuloid rody v Hexandria Monogynia (šest tyčinky jeden pestík ) v jeho sexuální klasifikace na základě reprodukčních vlastností. Jussieu uspořádal Linnaeovy rody do hierarchického systému hodností na základě relativní hodnoty mnohem širšího spektra charakteristik. Ve svém Genera plantarum (1789) uspořádal primuloidní rody do dvou řádů ( rodin ), v rámci třídy (VIII) nazýval dvouděložné rostliny Monopetalae Corolla Hypogyna na základě děloh (dva), formy okvětních lístků (srostlé) a polohy z koruny vzhledem k vaječníku (viz níže). Jussieuovy rodiny byly Lysimachiae, včetně Primula a Theophrasta a Sapotae , včetně Myrsine , což jsou tři hlavní linie v moderním chápání.

Nejúplnější ošetření Primulaceae rodiny , s téměř 1000 druhů uspořádány do 22 rodů , byl o Pax a Knuth v roce 1905 v systému Engler . Rozdělili rodinu na pět kmenů (a několik subkmenů); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae a Corideae. Mnoho systémů od té doby postrádalo konzistenci, ale obecně rozpoznalo dvě hlavní skupiny jako kmeny nebo podskupiny, Lysimachieae a Primuleae (Androsaceae z Pax a Knuth), přičemž největšími rody byly Primula , Lysimachia a Androsace . V systému Cronquist (1988) zahrnoval Cronquist tři blízce příbuzné rodiny, Primulaceae, Myrsinaceae a Theophrastaceae v řádu Primulales , podtřídy Dilleniidae , založené na morfologických charakteristikách, zejména na vaječnících s volně centrální placentací, což je znak považovaný za synapomorfní . Jeho vymezení Primulaceae zahrnovalo asi 800 druhů.

Molekulární fylogenetika

Tyto tři rodiny byly označovány jako primuloidní rodiny. S pozdějším vývojem molekulárních fylogenetických metod bylo zjištěno, že Primulales jsou v těsnějším vztahu s jinými rodinami v Ericales , a tři primuloidní rodiny byly následně absorbovány do rozšířeného Ericales (Ericales sensu lato nebo sl ), čímž bylo vytvořeno 24 rodin. řádu, kde primuloidy tvořily monofyletický kladu . Bylo také zřejmé, že Myrsinaceae byli paraphyletic, pokud rod Maesa nebyl oddělen a povýšen, aby se stal novou monogenerickou rodinou, Maesaceae , ale také to, že Primulaceae byly pravděpodobně paraphyletic.

V první konsensuální taxonomické klasifikace je Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998), tyto návrhy byly uznány včetně Primulaceae ve Ericales, jako vyšší dvouděložné , tvořící jednu ze tří subtypů v Asterids (Asteridae). Maesa byla formálně oddělena v roce 2000. Další změny přišly z analýzy sekvenčních dat DNA. To vedlo k přesunu rodů (primárně pozemských ne-bazálních růžic) z Primulaceae na Mysinaceae a Theophrastaceae. V této době byl Primulaceae považován za devět kmenů (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae a Samoleae). Je pozoruhodné, že Lysimachieae a tři menší kmeny, Corideae, Cyclamineae a Ardisiandreae, byly přeneseny do Myrsinaceae a Samoleae do Theophrastaceae. Tato zvětšená Myrsinaceae je ve srovnání s předchozí menší rodinou Myrsinaceae ss (méně Maesa ) rozlišována jako Myrsinaceae sl . Někteří autoři dávali přednost výchově Samoleae do své vlastní čeledi Samolaceae, ale následující autoři to nepřijali a umístili to do Theophrastaceae, přičemž rozpoznali jeho odlišnou pozici v rámci tohoto seskupení. Tyto převody, aby byla zachována monofylie na úrovni rodiny, v podstatě zanechaly dva kmeny zbývající v Primulaceae, Primuleae a Androsaceae, přičemž asi 15 rodů sdílelo řadu společných charakteristik. Tyto dodatečné změny se odrazily v revizi systému APG z roku 2003 (APG II), kde nyní čtyři primuloidní rodiny patřily mezi 23 v Ericales. Tato omezená Primulaceae sensu stricto ( ss ) se skládala ze tří skupin: Primulae, včetně Primula , největšího rodu; Androsaceae, včetně Androsace , druhého největšího rodu; společně s malou třetí skupinou obsahující Soldanella , Hottonia , Omphalogramma a Bryocarpum .

Třetí klasifikační systém APG (APG III, 2009) pojednal o všech taxonomických problémech vyplývajících z fylogenetických studií a všechny primuloidní rody umístil do jednoho velkého Primulaceae sl , což odpovídá Cronquistovým Primulales. Uvedli, že „největším problémem APG III byla otázka, jak zacházet s Primulaceae a jejich bezprostředními příbuznými, úzce spřízněnou skupinou, která byla v minulosti často uznávána jako samostatný řád“. Rozhodnutí zacházet se všemi rody jako s jednou rodinnou rodinou bylo založeno na pozorování, že nové ohraničení mají jen málo apomorfií , ale celá skupina měla mnoho synapomorfií a byla snadno rozpoznatelná. Výsledkem byl Ericales s 22 rodinami. V důsledku toho byly čtyři primuloidní rodiny redukovány na podskupiny v rámci Primulaceae sl .

Fylogeneze

Primulaceae sl sensu APG III tvoří součást speciozního (druhově bohatého) asteridního řádu Ericales sl , s přibližně 12 000 druhy a 22 rodinami podle APG IV. Ericalees je jedním ze čtyř hlavních kladů uvnitř asteridů, kde je sestrou euasteridů . Fylogenetická struktura Ericales, jak ukazuje následující cladogram , se skládá ze sedmi hlavních suprafamiliálních kladů (např. Balsaminoidů, styracoidů) a skupiny „jádrových“ Ericales. V rámci eracalean rodin, Primulaceae sl je zobrazen jako sesterská skupina k Ebenovité , a oba jsou sestra zapotovité . Tyto tři rodiny tvoří primuloidní kladu.

Evoluce a biogeografie

Fosilní záznam Primulaceae sl je řídká, ale koruna skupina byla odhadnuta jako c. 46-61 milionů let staré. Korunní primuloidy byly datovány do c. 102 mya , s divergencí Primulaceae/Ebenaceae při 80 mya. Věk koruny pro podčeledi Primulaceae se pohybuje od 24 mya pro Maesoideae, bazální skupinu , do 70 mya pro Theophrastoideae.

Primuloidy pravděpodobně pocházely ze sdíleného neotropického / indo-malajského rodového pásma , přičemž neotropika zaujímala kladu Primulaceae / Ebenaceae. Theophrastoideae je téměř celý neotropický s novější migrací z říše nalezené ve vodním rodu Samolus . Divergence mezi Theophrastoideae a Primuloideae-Myrsinoideae při 70 mya představuje vikariánskou událost mezi neotropiky a palearktiky v případě posledně jmenovaných. Primuloideae pocházející z palearktické oblasti přetrvávaly až do posledních 16 mya, kdy se začaly přesouvat do blízké oblasti .

Pododdělení

Tři bývalé čeledi Primulales, společně se segregovanými Maesaceae, byly znovu ohraničeny do široce definovaných Primulaceae sensu lato ( sl ) Dva spojující rysy této čeledi jsou volná centrální placenta a jedna tyčinka naproti každému z korunních laloků . Níže uvedený kladogram ukazuje infrafamiliální fylogenetické vztahy spolu se stářím subfamiliální koruny. Maesoideae tvoří bazální skupinu, zatímco Primuloideae a Myrsinoideae jsou ve sesterském skupinovém vztahu.

Primulaceae  s.l.

Maesoideae

24,1

Theophrastoideae

70 mj

Primuloideae

46,4 mya

Myrsinoideae

53,2 mj

Christenhusz a kol. (2016, 2017) uvádí 2790  druhů a 53  rodů , od 1 v Maesoideae do 38 v Myrsinoideae, 8 v Theophrastoideae a zbývajících 6 v Primuloideae. Byng (2014) a Plants of the World online seznam 55 přijatých rodů. Obecné limity Myrsinoideae nejsou plně vyřešeny a stav řady rodů se reviduje.

Podskupiny

Maesoideae (A. DC.) A. DC.

Maesoideae je monogenní podrodina, jejíž jediným rodem je Maesa Forssk. . Je to rod stromů. Květy jsou malé, s krátkými tubuly a polořadovkovým vaječníkem, uspořádané v axilárních nebo koncových hroznech nebo v latách . Maesa má asi 100 druhů a je distribuována v tropických i subtropických oblastech starého světa, od východní Afriky po Japonsko.

Poté, co byl zařazen do kmene Primulaceae Samoleae, byl nejčastěji považován za součást čeledi Myrsinaceae, až se segregoval do vlastní rodiny a poté se ponořil jako podčeledi Primulaceae sl . Má vlastnosti, které jej odlišují od Myrsinaceae a tvoří bazální skupinu kladu jako sestru všech ostatních podrodin.

Myrsinoideae Burnett

Relativně velká Myrsinoideae byla považována za řadu kmenů, např. Ardisieae a Myrsineae, a v poslední době Lysimachiaeae, převod z Primulaceae ss . Ardisieae a Myrsineae představují dřevnaté kmeny v podčeledi. V Myrsinoideae tvoří rody reprezentované omezenými Myrsinaceae ss před přenosy z tehdejších Primulaceae zřetelný clade. Rody v Lysimachiaeae jsou Trientalis , Anagallis , Glaux , Lysimachia , Asterolinon a Pelletiera . Coris měl svůj vlastní kmen v Primulaceae ss , Corideae, ale jeho molekulární afinity vedly k jeho přenosu na Myrsinoideae. Podobně Ardisiandra byl kmen Ardisiandreae a Cyclamen kmen Cyclamineae.

Primuloideae Burnett

Podčeleď se vyznačuje scapose v fl orescences , zřetelně trubkový květin má zvonkovitý nebo hypocrateriform koruna, střechovité korunní letní spánek , isodiametric koruna epidermálních buněk, listy téměř vždy tvoří bazální růžice a ovules zřídka ponořenou do placenty. Kromě toho často mají syncolpate nebo někdy polycolpate pylu , bez margo.

Rozdělení zahrnovalo kmeny Androsaceae a Primulae. Takhtajan (1997) poskytuje čtyři rody Androsaceae jako Androsace (včetně Douglasia ), Vitaliana , Stimpsonia a Pomatosace a deseti rodů Primulae jako Omphalogramma , Bryocarpum , Primula , Dionysia , Cortusa , Kauffmannia , Hottonia , Srediskya , Dodecatheon a Soldanella .

Naproti tomu Kallersjo a kol. (2000) umístit všechny rody do Primulae a vyjmenovat celkem třináct: Androsace , Douglasia , Omphalogramma , Soldanella , Dodecatheon , Cortusa , Primula , Dionysia , Vitaliana , Hottonia , Bryocarpum a Pomatosace . Tyto dva (nebo jeden) kmen představují zbývající rody v Primuloideae (Primulaceae ss ) po redistribuci mezi Primulales na molekulárním základě. 600 druhů patří převážně do Androsace a Primuly a patří do horských oblastí Evropy a Asie (hlavně Číny).

Theophrastoideae A. DC.

Theophrastoideae se skládá z relativně malé podčeledi, jejíž květy jsou staminodiální a nesou bobule . Vaječník je lepší a koruna je často trubkovitá. Osm rodů je omezeno na Jižní a Střední Ameriku. Samolus je odlišný rod, je sestrou všech ostatních Theophrastoideae. Dříve tvořil vlastní kmen Samoleae v Primulaceae ss a v některých systémech vlastní rodinu Samolaceae, ale následně byl přenesen do Theophrastoideae.

Etymologie

Primulaceae jsou pojmenovány podle svého nominativního a typového rodu, Primula . Linnaeus používal toto jméno, aby odrážel své místo mezi prvními jarními květy, vzhledem k lidovému latinskému názvu primrosy primula veris ( rozsvícený 'malý první z jara'), primula (ženský drobný primus , první + veris (genitiv ver , jaro) .

Distribuce a stanoviště

Distribuce je kosmopolitní.

Pěstování

Britská národní sbírka dvojitých petrklíčů se koná v Glebe Garden v North Petherwin v North Cornwallu .

Poznámky

Reference

Bibliografie

Knihy

Kapitoly

Historické prameny

Články

Ericales

Maesoideae

  • Anderberg, Arne A .; Ståhl, Bertil; Källersjö, Mari (květen 2000). „Maesaceae, nová primuloidní rodina v pořadí Ericales sl“. Taxon . 49 (2): 183–187. doi : 10,2307/1223834 . JSTOR  1223834 .

Myrsinoideae

Primuloideae

Theophrastoideae

APG

Webové stránky

externí odkazy

  • Média související s Primulaceae na Wikimedia Commons