Květenství -Inflorescence
Květenství je skupina nebo shluk květů uspořádaných na stonku , který se skládá z hlavní větve nebo složitého uspořádání větví. Morfologicky je to modifikovaná část výhonku semenných rostlin , kde se květy tvoří na ose rostliny. Modifikace mohou zahrnovat délku a povahu internodií a fylotaxe , stejně jako variace v proporcích, stlačení, nabobtnání, přírůstcích , konnatacích .a redukce hlavních a vedlejších os. Květenství lze také definovat jako reprodukční část rostliny, která nese shluk květů ve specifickém vzoru.
Stonek držící celé květenství se nazývá stopka . Hlavní osa (nesprávně označovaná jako hlavní stonek) nad stopkou nesoucí květy nebo vedlejší větve se nazývá vřetena . Stopka každé květiny v květenství se nazývá pedicel . Květina, která není součástí květenství, se nazývá osamělá květina a její stopka se také označuje jako stopka. Jakákoli květina v květenství může být označována jako kvítek, zvláště když jsou jednotlivé květy zvláště malé a nesené v těsném shluku, jako například v pseudanthiu . Plodná fáze květenství je známá jako nefructescence . Květenství mohou být jednoduchá (jednoduchá) nebo složená ( lata ). Vřetena může být jedním z několika typů, včetně jednoduchých, složených, umbelových, klasnatých nebo hroznovitých .
Obecná charakteristika
Květenství jsou popsána mnoha různými charakteristikami, včetně toho, jak jsou květiny uspořádány na stopce, pořadí květů a jak jsou v ní seskupeny různé shluky květin. Tyto termíny jsou obecnými reprezentacemi, protože rostliny v přírodě mohou mít kombinaci typů. Tyto strukturální typy jsou z velké části založeny na přirozeném výběru.
Bracts
Květenství mají většinou upravené olistění odlišné od vegetativní části rostliny. S ohledem na nejširší význam tohoto termínu se každý list spojený s květenstvím nazývá listen . Listen se obvykle nachází v uzlu, kde se tvoří hlavní stonek květenství, spojený s vřetenem rostliny, ale v květenství samotném mohou existovat další listeny. Plní řadu funkcí, které zahrnují přilákání opylovačů a ochranu mladých květů. Podle přítomnosti nebo nepřítomnosti listenů a jejich vlastností můžeme rozlišit následující:
- Ebrakteátní květenství : Žádné listeny v květenství.
- Listnaté květenství : Listy v květenství jsou velmi specializované, někdy redukované na malé šupiny, dělené nebo rozřezané.
- Listová květenství : Přestože jsou listeny často zmenšené, nejsou specializované a vypadají jako typické listy rostliny, takže místo květenství se obvykle používá termín kvetoucí stonek . Toto použití není technicky správné, protože navzdory svému „normálnímu“ vzhledu jsou tyto listy považovány ve skutečnosti za listeny , takže je vhodnější „listové květenství“.
- Listnatá květenství : Mezilistý listnatý květenství a listnatý květenství.
Pokud je přítomno mnoho listenů a jsou přísně spojeny se stonkem, jako u čeledi Asteraceae , mohou být listeny souhrnně nazývány involucre . Pokud má květenství druhou jednotku listenů výše na stonku, můžeme je nazvat involucel .
Ebrakteátní květenství Wisteria sinensis
Brakteátní květenství Pedicularis verticillata .
Listnaté květenství Rhinanthus angustifolius .
Listové květenství Aristolochia clematitis .
Terminální květina
Rostlinné orgány mohou růst podle dvou různých schémat, a to monopodiální nebo racemózní a sympodiální nebo cymózní . V květenstvích se tyto dva různé růstové vzorce nazývají neurčité a determinované a indikují, zda se tvoří terminální květ a kde v květenství začíná kvetení.
- Neurčité květenství : Monopodiální (racemózní) růst. Koncový pupen stále roste a tvoří postranní květy. Nikdy se nevytvoří terminální květ.
- Určete květenství : Sympodiální (cymózní) růst. Koncové poupě tvoří koncový květ a poté odumírá. Další květy pak vyrůstají z postranních pupenů.
Neurčitá a determinovaná květenství se někdy označují jako otevřená a uzavřená květenství. Neurčité vzorování květů je odvozeno od květů určitých. Předpokládá se, že neurčité květy mají společný mechanismus, který brání růstu terminálních květů. Na základě fylogenetických analýz tento mechanismus vznikl nezávisle několikrát u různých druhů.
V neurčitém květenství není pravý koncový květ a stonek má obvykle rudimentární konec. V mnoha případech se poslední pravý květ tvořený koncovým pupenem ( subterminální květ) narovnává a jeví se jako koncový květ. Často může být výše na stonku patrný pozůstatek koncového pupenu.
V určitých květenstvích obvykle jako první dozrává koncový květ (prekurzivní vývoj), ostatní mají tendenci dozrávat od báze stonku. Tento vzor se nazývá akropetální zrání. Když květy začnou dozrávat od vrcholu stonku, zrání je bazipetální , zatímco když dozrává nejprve centrální, zrání je divergentní .
Fylotaxe
Stejně jako u listů mohou být květiny na stonku uspořádány podle mnoha různých vzorů. Podrobný popis viz „ Phylotaxe “.
Podobně uspořádání listu v poupěti se nazývá Ptyxis.
Když se jeden květ nebo shluk květů nachází v paždí listenu, umístění listenu ve vztahu ke stonku držícím květ(y) je indikováno použitím různých termínů a může být užitečnou diagnostikou. indikátor.
Typické umístění listenů zahrnuje:
- Některé rostliny mají listeny, které podléhají květenství, kde jsou květy na rozvětvených stopkách; listeny nejsou spojeny se stonky držícími květy, ale jsou přirostlé nebo připojené k hlavnímu stonku (Adnate popisuje srůstání různých nesouvisejících částí. Když jsou části srostlé dohromady stejné, jsou spojeny souvisle.)
- Jiné rostliny mají listeny překrývající stopku nebo stopku jednotlivých květů.
Metatopické umístění listenů zahrnuje:
- Když je listen připojen ke stonku držící květ (stopka nebo stopka), říká se, že je recaulescentní ; někdy jsou tyto listeny nebo brakteoly vysoce modifikované a vypadají jako přívěsky květního kalichu. Recaulescences je splynutí podléhajícího listu se stonkem držícím pupen nebo samotným pupenem, takže list nebo listen je přirostlý ke stonku květu.
- Když je tvorba pupenu posunuta po stonku zřetelně nad podléhající list, označuje se jako konkaulescentní .
Lilium martagon (květ a subtenčící listen)
Solanum lycopersicum (konkaulescence)
Tilia cordata (recaulescence)
Organizace
Neexistuje obecný konsenzus v definování různých květenství. Následující text vychází z Morphologie der Blüten und der Blütenstände od Focka Weberlinga ( Stuttgart , 1981). Hlavní skupiny květenství se vyznačují větvením. V rámci těchto skupin jsou nejdůležitějšími charakteristikami průsečík os a různé varianty modelu. Mohou obsahovat mnoho květů ( pluriflor ) nebo několik ( pauciflor ). Květenství mohou být jednoduchá nebo složená .
Jednoduchá květenství
Neurčité nebo racemické
Neurčitá jednoduchá květenství se obecně nazývají hroznovitá / ˈ r æ s ɪ m oʊ s / . Hlavním druhem hroznovitého květenství je hroznový květ ( / ˈ r æ s iː m / , z klasické latiny racemus , trs hroznů). Všechny ostatní druhy racemózních květenství mohou být odvozeny z tohoto druhu dilatací, stlačením, bobtnáním nebo zmenšením různých os. Některé přechodové formy mezi zřejmými jsou běžně připouštěny.
- Hrozen je nevětvené, neurčité květenství s pedicellate (s krátkými květními stopkami) květy podél osy.
- Hrot je druh hroznu s květy, které nemají stopku.
- Hroznatá corymb je nevětvené, neurčité květenství, které je ploché nebo konvexní kvůli jejich vnějším stopkám, které jsou postupně delší než vnitřní.
- Pupečník je druh racemu s krátkou osou a více květinovými stopkami stejné délky, které se zdají vyrůstat ze společného bodu. Je charakteristický pro Umbelliferae .
- Spadix je klas květů hustě uspořádaných kolem něj, uzavřený nebo doprovázený vysoce specializovaným listenem zvaným spathe . Je charakteristický pro čeleď Araceae .
- Hlava květu nebo hlavička je velmi stažený hrozen, ve kterém jsou jednotlivé přisedlé květy neseny na zvětšeném stonku. Je charakteristický pro Dipsacaceae .
- Jehněda nebo ament je šupinatý, obecně visící bodec nebo hrozna . Cymóza nebo jiná složitá květenství, která jsou povrchně podobná, se také obecně nazývají takto.
Plantago media (spike)
Racemose corymb
Iberis umbellata (racemózní corymb)
Astrantia minor (umbel)
Arum maculatum (spadix)
Hlava (kulatá)
Dipsacus fullonum (hlava)
Catkin (racemóza nebo kořenitá)
Alnus incana (ament)
Determinate nebo cymose
Jednoznačná jednoduchá květenství se obecně nazývají cymóza . Hlavním druhem květenství cymózy je cyme (vyslovuje se 'saim', z latinského cyma ve smyslu 'kapusta zelí', z řeckého kuma 'cokoli oteklé'). Cymes se dále dělí podle tohoto schématu:
- Pouze jedna sekundární osa: monochasium
- Sekundární pupeny se vyvíjejí vždy na stejné straně stonku: helicoidní cyme nebo bostryx
- Postupné pedicely jsou zarovnány ve stejné rovině: drepanium
- Sekundární pupeny se vyvíjejí střídavě na stonku: scorpioid cyme
- Po sobě jdoucí pedicely jsou uspořádány do jakési spirály: cincinnus (charakteristický pro Boraginaceae a Commelinaceae )
- Postupné pedicely sledují klikatou cestu ve stejné rovině: rhipidium (mnoho Iridaceae )
- Sekundární pupeny se vyvíjejí vždy na stejné straně stonku: helicoidní cyme nebo bostryx
- Dvě sekundární osy: dichasiální kyme
- Sekundární osa stále dichasiální: dichasium (charakteristické pro Caryophyllaceae )
- Sekundární osa monochasia: dvojitý scorpioid cyme nebo double helicoid cyme
- Více než dvě sekundární osy: pleiochasium
Hypericum perforatum (bostryx)
Gladiolus imbricatus (drepanium)
Symphytum officinale (cincinnus)
Canna sp. (rhipidium)
Silene dioica (dichasium)
Kyme může být také tak stlačeno, že vypadá jako umbel. Přísně vzato by tento druh květenství mohl být nazýván umbelliform cyme , ačkoli se normálně nazývá jednoduše 'umbel'.
Jiný druh jednoznačného jednoduchého květenství je hroznovitý cyme nebo botryoid ; to je jako hrozen s koncovým květem a je obvykle nesprávně nazýván 'racem'.
Pelargonium zonale (umbelliform cyme)
Redukovaný hrozen nebo cyme, který roste v axilu listenu, se nazývá svazek . Verticillaster je svazek se strukturou dichasium; to je běžné mezi Lamiaceae . Mnoho verticillasterů s redukovanými listeny může tvořit klasnaté (hrotovité) květenství, které se běžně nazývá klas .
Gentiana lutea (svazky)
Lamium orvala (verticillaster)
Mentha longifolia ("spike")
Složená květenství
Jednoduchá květenství jsou základem pro složená květenství nebo synflorescence . Jednotlivé květy jsou zde nahrazeny jednoduchým květenstvím, které může být jak hroznovité, tak cymózové. Složená květenství se skládají z rozvětvených stonků a mohou zahrnovat komplikované uspořádání, které je obtížné vysledovat zpět k hlavní větvi.
Jakýmsi složeným květenstvím je květenství dvojité , ve kterém se základní struktura opakuje na místě jednotlivých kvítků. Například, dvojitý hrozn je hrozen, ve kterém jsou jednotlivé květy nahrazeny jinými jednoduchými hrozny; stejná struktura se může opakovat za vzniku trojitých nebo složitějších struktur.
Složená hroznovitá květenství mohou buď končit konečným hroznem ( homeotetická ), nebo ne ( heterotetická ). Složený racem je často nazýván panicle . Všimněte si, že tato definice je velmi odlišná od té, kterou uvádí Weberling .
Složené umbels jsou deštníky, ve kterých jsou jednotlivé květiny nahrazeny mnoha menšími deštníky nazývanými deštníky . Stonek připevňující boční deštníky k hlavnímu stonku se nazývá paprsek .
Melilotus officinalis (homoeotetická směs racem)
Veronica albicans (heterotetický složený racem)
Lolium temulentum (složený hrot)
Echinops ritro (compound capitulum)
Laserpitium latifolium (dvojitý pupečník)
Nejběžnějším druhem určitého složeného květenství je lata (Webeling, nebo 'panicle-like cyme'). Latka je jednoznačné květenství, které je stále silněji a nepravidelněji rozvětvené shora dolů a kde každé větvení má koncový květ.
Takzvaný cymózový korymb je podobný racemóznímu, ale má latovitou strukturu. Dalším typem laty je anthela . Anthela je cymóza s postranními květy vyššími než centrální.
Vitis vinifera (panicle)
Cymose corymb
Sambucus nigra (cymos corymb)
Juncus inflexus (anthela)
Hrozen, ve kterém jsou jednotlivé květy nahrazeny cymes, se nazývá (neurčitý) thyrse . Sekundární cymes může být kteréhokoli z různých typů dichasia a monochasia. Botryoid, ve kterém jsou jednotlivé květy nahrazeny cymes, je definitivní thyrse nebo thyrsoid . Thyrses jsou často matoucí nazývány panicles .
Jiné kombinace jsou možné. Například hlavy nebo umbels mohou být uspořádány v corymb nebo lati.
Achillea sp. (hlavy v korymb)
Hedera helix (umbely v lati)
jiný
Čeleď hvězdnicovitých ( Asteraceae ) se vyznačuje vysoce specializovanou hlavou, odborně nazývanou calathid (ale obvykle označovaná jako 'capitulum' nebo 'head'). Čeleď Poaceae má zvláštní květenství malých klasů ( klásků ) uspořádaných do lat nebo klasů , které se obvykle jednoduše a nesprávně označují jako klas a lata . Rod Ficus ( Moraceae ) má květenství zvané syconium a rod Euphorbia má cyathii (sing. cyathium ), obvykle uspořádanou v umbelech.
Matricaria chamomilla (calathid)
Triticum aestivum (složené hroty, "hroty")
Oryza sativa (hroty v lati, "panika")
Ficus carica (syconium)
Euphorbia tridentata (cyathium)
Euphorbia cyparissias (cyathia v deštníku)
Coleus (falešný hrot)
Některé druhy mají květenství redukované na složené květy nebo pseudanthia , v tomto případě je obtížné rozlišit květenství a jednotlivé květy.
Vývoj a vzorování
Rozvoj
Genetický základ
Geny, které formují vývoj květenství, byly velmi dlouho studovány u Arabidopsis . LEAFY (LFY) je gen, který podporuje květinovou identitu meristému a reguluje vývoj květenství u Arabidopsis. Jakékoli změny v načasování exprese LFY mohou způsobit tvorbu různých květenství v rostlině. Mezi geny podobnou funkci jako LFY patří APETALA1 (AP1). Mutace v LFY, AP1 a podobných podpůrných genech mohou způsobit přeměnu květů na výhonky. Na rozdíl od LEAFY podporují geny jako terminální květ (TFL) aktivitu inhibitoru, který brání květům růst na vrcholu květenství (iniciace květenství primordium), čímž je zachována identita meristému květenství. Oba typy genů pomáhají formovat vývoj květů v souladu s ABC modelem vývoje květů . Nedávno byly provedeny nebo probíhají studie homologů těchto genů u jiných druhů květin.
Vlivy prostředí
Hmyzí býložravci, kteří se živí květenstvím, tvarují květenství mimo jiné snížením celoživotní zdatnosti (množství kvetení), produkcí semen v květenstvích a hustotou rostlin. Při absenci této býložravosti květenství obvykle produkují více květních hlav a semen. Teplota může také variabilně formovat vývoj květenství. Vysoké teploty mohou u některých druhů narušit správný vývoj poupat nebo zpomalit vývoj pupenů, zatímco u jiných může zvýšení teploty urychlit vývoj květenství.
Meristémy a architektura květenství
Posun z vegetativní do reprodukční fáze květu zahrnuje vývoj meristému květenství, který vytváří květinové meristémy. Architektura květenství rostlin závisí na tom, které meristémy se stanou květy a které výhonky. V důsledku toho hrají geny, které regulují identitu květinových meristémů, hlavní roli při určování architektury květenství, protože jejich expresní doména bude směřovat tam, kde se tvoří květy rostliny.
Ve větším měřítku architektura květenství ovlivňuje kvalitu a množství potomstva ze samoopylení a křížení, protože architektura může ovlivnit úspěch opylování. Například se ukázalo, že květenství Asclepias mají horní limit velikosti, který je formován úrovněmi samosprašování v důsledku křížení mezi květenstvími na stejné rostlině nebo mezi květy na stejném květenství. U Aesculus sylvatica se ukázalo, že nejběžnější velikosti květenství korelují také s nejvyšší produkcí plodů.
Reference
Bibliografie
- Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
- Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
- Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
- Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
- Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach , Sinauer Associates Inc. 2007
- Stevens, PF (od roku 2001). Webové stránky Angiosperm Phylogeny [1] . Verze 7, květen 2006 [a od té doby víceméně průběžně aktualizována].
- Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, str. 459
- RJ Ferry. Květenství a jejich názvy. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), s. 4-11 června 2011 Archivováno 14. září 2018 na Wayback Machine
externí odkazy
- Média související s Inflorescence na Wikimedia Commons