Pelagornithidae - Pelagornithidae

Pelagornithidae Časový rozsah: Danian - Gelasian 62–2,5  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Replika z Pelagornis miocaenus kostry na NMNH
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Aves
Nadřád:	Galloanserae
Clade :	Odontoanserae
Objednat:	† Odontopterygiformes Howard , 1957
Rodina:	† Pelagornithidae Fürbringer , 1888
Rody
Viz text
Synonyma
Rodinná synonymie, ale viz text Druh Cyphornithidae Wetmore, 1928 Dasornithidae Harrison & Walker, 1976 Gyphornithidae ( lapsus ) Odontopterygidae Lydekker, 1891 Pseudodontornithidae Lambrecht, 1933

Pelagornithidae , běžně nazývaná pelagornithids , pseudodontorns , kostnaté zuby ptáky , falešné zuby ptáky nebo pseudotooth ptáci , jsou prehistorický rodina velkých mořských ptáků . Jejich fosilní pozůstatky byly nalezeny po celém světě ve skalách datovaných mezi raným paleocénem a hranicí Pliocene - Pleistocene .

Většina běžných jmen odkazuje na nejpozoruhodnější rys těchto ptáků : zubovité body na okrajích zobáku , které na rozdíl od pravých zubů obsahovaly Volkmannovy kanály a byly výrůstky premaxilárních a mandibulárních kostí. I „malé“ druhy ptáků pseudotooth byly velikosti albatrosů ; ty největší měly rozpětí křídel odhadované na 5–6 metrů (15–20 stop) a patřily k největším létajícím ptákům, kteří kdy žili. Byli to dominantní mořští ptáci většiny oceánů po většinu cenozoika a moderní lidé očividně postrádali setkání s nimi jen malou mírou evolučního času: poslední známí pelagornithidové byli současníci Homo habilis a počátek historie technologie .

Popis a ekologie

Lebka Pelagornis mauretanicus

Největší z ptáků pseudotooth byli největší známí létající ptáci. Téměř všechny jejich pozůstatky z neogenu jsou obrovské, ale v paleogenu existovala řada pelagornithidů, které byly velké přibližně jako velký albatros ( rod Diomedea ) nebo dokonce o něco menší. Nepopsaný druh prozatímně nazývaný „ Odontoptilanexpectata “ - od paleocénu - eocénské hranice Maroka - je nejmenším dosud objeveným pseudotoothovým ptákem a byl jen o něco větší než bouřlivák bělobradý ( Procellaria aequinoctialis ).

Pelagornithidae měli extrémně tenkostěnné kosti široce pneumatizované rozšířením vzduchového vaku plic . Většina fosilií končetin je z tohoto důvodu velmi rozdrcena. V životě tenké kosti a rozsáhlá pneumatizace umožňovaly ptákům dosáhnout velkých rozměrů a přitom zůstaly pod kritickým zatížením křídel . Ačkoli 25 kg/m ² (5 lb/ft ² ) je považováno za maximální zatížení křídel pro let s ptáky s pohonem, existují důkazy o tom, že ptáci s kostnatými zuby používali téměř výhradně dynamický vzletný let: proximální konec pažní kosti měl prodlouženou diagonálu tvar, který jen stěží umožňoval pohyb nezbytný pro typický mávání ptáků; jejich hmotnost tak nelze snadno odhadnout. Upevňovací polohy svalů odpovědných za držení paže natažené natažené byly obzvláště dobře vyvinuté a celkově anatomie podle všeho umožňuje schopnost pevně držet křídla v glenoidním kloubu, kterému se žádný jiný známý pták nevyrovná. To je zvláště prominentní v neogenních pelagornithidech a méně rozvinuté ve starších paleogenních formách. Hrudní kost měl hluboký a krátký tvar typický dynamických Soarers a kostní výrůstky na kýlu ‚s dopředu marže bezpečně ukotvena furcula .

Lebka Odontopteryx toliapica (obnoveny jsou bílé oblasti). Na rozdíl od jiných pseudotooth ptáků byly „zuby“ v tomto rodu šikmo dopředu.

Nohy byly přiměřeně krátké, chodidla byla pravděpodobně plovací a haluksy byly zbytkové nebo zcela chyběly; se tarsometatarsi (anklebones) podobaly albatrosů , zatímco uspořádání předních nohou bylo více jako v fulmars . Typický pro ptáky pseudotooth byl druhý prst na noze, který se od ostatních připínal trochu kolenem a byl viditelně zalomený ven. Tyto „zuby“ byly pravděpodobně vztahuje rhamphotheca v životě, a tam jsou dvě brázdy běží podél spodní části horního zákona hned po hřebenech, které obsahovaly „zuby“. Když byl účet zavřený, byly vidět pouze „zuby“ horní čelisti, přičemž spodní byly skryty za nimi. Uvnitř očních důlků alespoň některých pseudotooth ptáků-snad jen u mladších druhů-byly dobře vyvinuté solné žlázy .

Z dobře zachované asociované fosilie není známa téměř žádná větší část těla pelagornithidů a nejzachovalejší materiál se skládá pouze z jednotlivých kostí; na druhé straně dlouhý výskyt a velká velikost činí několik poměrně komplexních (i když hodně rozdrcených a zkreslených) pozůstatků jednotlivých ptáků, které byly pohřbeny, když ležely mrtvé, doplněné některými zkamenělými peřími . Velké části lebky a některé kusy zobáku se vyskytují ne příliš zřídka. V únoru 2009 téměř úplná zkamenělá lebka předpokládaného Odontopteryxu z okolí hranice Chasicoan - Huayquerian c. Před 9 miliony let byla v Limě odhalena (Ma) . Bylo zjištěno, že několik měsíců dříve v Ocucaje District of provincii Ica , Peru . Podle paleontologa Maria Urbiny , který exemplář objevil, a jeho kolegů Rodolfo Salas, Ken Campbell a Daniel T. Ksepka je lebka Ocucaje nejzachovalejší pelagornithidovou lebkou známou od roku 2009.

Ekologie a zánik

Kostra Pteranodona v Muzeu starověkého života . Tento velký (a bezzubý) pozdní křídový ptakoještěr byl svou velikostí a proporcemi velmi podobný Pelagornis a pravděpodobně měl podobné stravovací návyky.

Na rozdíl od pravých zubů z druhohorních ptáků jako Archaeopteryx nebo Aberratiodontus se pseudoteeth z Pelagornithidae nezdá se, že se zoubkované či jinak specializuje břity, a byly použitelné k přidržení kořisti pro polykání celku spíše než trhat kousky mimo něj. Protože zuby byly duté nebo přinejlepším plné spongiózní kosti a snadno se opotřebovaly nebo odlomily ve zkamenělinách, předpokládá se, že nebyly ani v životě extrémně odolné. Kořist pelagornithidů by tedy měla měkké tělo a zahrnovala hlavně hlavonožce a ryby s měkkou pletí . Předměty kořisti mohly dosáhnout značné velikosti. Ačkoli některé rekonstrukce ukazují pelagornithidy jako potápivé ptáky na způsob gannet , tenkostěnné vysoce pneumatizované kosti, které se musely snadno zlomit, soudě podle stavu fosilních vzorků, činí takový způsob krmení nepravděpodobným, ne-li přímo nebezpečným. Spíše by byla kořist sebrána z bezprostřední blízkosti hladiny oceánu, zatímco ptáci létali nebo plavali, a ve většině situací pravděpodobně ponořili pouze zobák. Jejich kvadrátová kostní artikulace se spodní čelistí připomínala pelikána nebo jiné ptáky, kteří dokážou široce otevřít zobák. Pseudotooth ptáci by celkem zaplnili ekologický výklenek téměř identický jako u větších rybožravých pteranodontických pterosaurů , jejichž vyhynutí na konci křídy mohlo vydláždit cestu pro vysoce úspěšnou 50 milionů let trvající vládu Pelagornithidae. Stejně jako oni, stejně jako moderní albatrosi , mohli i pseudotatí ptáci využít systém oceánských proudů a atmosférického oběhu k tomu , aby se vydali po okružních trasách vznášejících se nad otevřenými oceány a vraceli se do chovu jen každých pár let. Na rozdíl od albatrosů dnes, které se vyhýbají tropické rovníkové proudy s jejich nečinnosti , Pelagornithidae byly nalezeny v nejrůznějších klimatických podmínkách, a záznamů z doby kolem 40 Ma úsek od Belgie přes Togo do Antarktidy . Je pozoruhodné, že tučňáci a plotopteridi -oba potápěči s křídlovým pohonem, kteří hledali potravu nad kontinentálním šelfem -se téměř vždy nacházejí ve společnosti pseudotooth ptáků. Zdá se tedy, že se pseudotooth ptáci shromáždili v určitém počtu v uplných oblastech, pravděpodobně ke krmení, ale možná i k chovu poblíž.

Kostra Pelagornis chilensis při pohledu zespodu

To je někdy prohlašoval, že stejně jako u některých dalších mořských ptáků (např nelétavý Plotopteridae ), na evoluční záření z kytovců a ploutvonožců outcompeted na pseudotooth ptáky a odvezl do vyhynutí . I když to může být pravda pro plotopterids, pro pelagornithids tomu tak není pravděpodobné, že ze dvou důvodů: Za prvé, Pelagornithidae pokračoval prospívat po dobu 10 milionů let poté, co současný typ kosticovci vyvíjel av Středním miocénu Pelagornis koexistovaly s Aglaocetus a Harrison velryba ( Eobalaenoptera harrisoni ) v Atlantiku mimo východní pobřeží , zatímco tichomořští Osteodontornis obývali stejná moře jako Balaenula a Morenocetus ; rodový pomenší vorvaň rod Aulophyseter (a / nebo Orycterocetus ) se vyskytla v obou severní polokoule oceány v té době, zatímco středně velké vorvaně Brygmophyseter potuloval severním Pacifiku. Pokud jde o miocénské ploutvonožce, severovýchod obývala rozmanitost starověkých mrožů a tuleních předků, jako je Thalassoleon , zatímco tuleň leopardí Acrophoca je pozoruhodný druh známý z jihovýchodního Pacifiku. Zadruhé, ploutvonožci se omezují na pobřežní vody, zatímco pseudotooth ptáci brázdili moře široko daleko, jako velcí kytovci, a jako všechny velké masožravce byly všechny tři skupiny K-stratégy se střední až velmi nízkou hustotou obyvatelstva .

Přímá konkurence v potravě mezi kostnatými ptáky a kytovci nebo ploutvonožci tedy nemohla být velmi závažná. Vzhledem k tomu, že ptáci i ploutvonožci potřebují k vychovávání mláďat rovný terén v blízkosti moře, mohla populace ptáků ovlivnit soutěž o hnízdiště. V tomto ohledu specializace na dynamické vznášení omezila počet možných hnízdišť pro ptáky, ale na druhé straně vysočina na ostrovech nebo v pobřežních oblastech mohla poskytnout živnou půdu pro Pelagornithidae, která byla pro ploutvonožce nepřístupná; stejně tak mnoho albatrosů dnes hnízdí ve vrchovinách ostrovů (např. Galápagos nebo Torishima ). Ptáci kostnaté zuby pravděpodobně zapotřebí silné vertikální proudy pro vzlet a dala přednost vyšší místa v každém případě z tohoto důvodu činí konkurenci ploutvonožce hnízdišť zcela minimální. Co se týče živnou půdou, obří skořápka fragmenty z Famara horách na Lanzarote , Kanárské ostrovy , byly předběžně přidělený Late miocénních pseudotooth ptáků. Pokud jde o ypresianskou londýnskou hlínu na ostrově Sheppey , kde se zřídka nacházejí fosilie pelagornithidů, byla uložena v mělkém epicontinentálním moři během velmi horkého období s vysokou hladinou moře . Předpokládané hnízdišť nemůže být tak daleko na moři jako mnoho mořských ptáků hnízdiště jsou dnes, protože oblast byla obklíčena mezi Alpami a Grampianu a skandinávských hor , v moři méně široká než Caribbean je dnes. Neogenní pseudotooth ptáci jsou běžní podél pobřeží Ameriky poblíž Apalačských a Kordillerských hor a tyto druhy se tak pravděpodobně také odchovaly nedaleko od pobřeží nebo dokonce v samotných horách. V tomto ohledu je přítomnost dřeňové kosti ve vzorcích z dolu Lee Creek v Severní Karolíně ve Spojených státech pozoruhodná, protože u ptáků se to obvykle vyskytuje pouze u samic s kladením, což naznačuje, že hnízdiště pravděpodobně nebyla daleko. Alespoň tichomořské ostrovy vulkanického původu by nahlodal pryč v posledních milionech nicméně letech vymazal veškeré zbytky chovu pelagornithid kolonií, které by mohly kdysi existovaly v otevřeném oceánu. Ostrov Necker měl například významnou velikost před 10 miliony let, kdy se Osteodontornis potuloval po Pacifiku.

Squalodon calvertensis , velrybí žralok ze středního miocénu

Neexistuje žádný zjevný jediný důvod vyhynutí ptáků pseudotooth. Pravděpodobnější je scénář obecné ekologické změny - zhoršený počínající dobou ledovou a změnami v oceánských proudech v důsledku deskových tektonických posunů (např. Vznik antarktického cirkumpolárního proudu nebo uzavření Panamské šíje ) jako pozůstatky světové paleogenní fauny, která se nakonec nedokázala přizpůsobit . V tomto ohledu může být významné, že některé linie kytovců, jako primitivní delfíni Kentriodontidae nebo velryby se žraločími zuby , vzkvétaly současně s Pelagornithidae a přibližně ve stejnou dobu vyhynuly. Moderní rozmanitost rodů ploutvonožců a kytovců se vyvinula do značné míry kolem hranice mio- pliocénu , což naznačuje, že se objevilo nebo uvolnilo mnoho ekologických mezer . Navíc cokoli, co způsobilo narušení středního miocénu a mesinskou krizi slanosti, nezanedbatelně ovlivnilo i trofickou síť pozemských oceánů a tato událost vedla k rozsáhlému vyhynutí mořských ptáků. Tato kombinace faktorů společně vedla k tomu, že neogenní zvířata konečně nahradila poslední zbytky paleogenní fauny v pliocénu. V tomto ohledu je pozoruhodné, že starší pseudotooth ptáci se obvykle nacházejí ve stejných ložiscích jako plotopteridy a tučňáci , zatímco mladší formy byly sympatické s auky , albatrosy, tučňáky a Procellariidae - které však prošly adaptivním zářením do značné míry shodným (a pravděpodobně způsobeno) s konečným zánikem trofické sítě paleogenního typu. Ačkoli je fosilní záznam nutně neúplný, jak se zdá, kormoráni a rackové byli velmi vzácně nalezeni ve spojení s Pelagornithidae.

V pozdní neogenu , rodové žralok bělavý ( Carcharhinus leucas ) může dobře jedl pseudotooth ptáků na příležitosti offshore dnešní Severní Karolíně

Bez ohledu na příčinu jejich konečného vyhynutí si za dlouhou dobu existence pseudotooth ptáci zařídili kořist pro samotné velké dravce. Jen málo ptáků, kteří s nimi koexistovali, bylo dostatečně velkých, aby jim ve vzduchu ublížili; jak o tom svědčí raného eocénu Limnofregata se frigatebirds coevolved s Pelagornithidae a může mít také obtěžován některý z malých druhů potravu na příležitost, jak se dnes obtěžovat albatrosy. Ze středního miocénu nebo raného pliocénu dolu Lee Creek jsou známy některé pozůstatky pseudotooth ptáků, kteří se pravděpodobně při krmení stali obětí žraloků . Velké členové hojné žraloků žijících živočichů Lee Creek Mine, který loveni v blízkosti vodní hladině zahrnovala broadnose sevengill žraloka ( Notorynchus cepedianus ), Carcharias žralok písečný, Isurus a Cosmopolitodus mako žraloky , Carcharodon bílé žraloky, že snaggletooth žralok Hemipristis Serra , tygří žraloky ( Galeocerdo ), Carcharhinus velrybáři žraloci se žralok citronový ( Negaprion brevirostris ) a hammerhead žraloci ( Sphyrna ) a možná (v závislosti na věku ptáka fosilií) i Pristis pilounovití, Odontaspis žralok písečný, a Lamna a Parotodus benedeni makrela žraloci. Je pozoruhodné, že fosilie menších potápěčských ptáků - například auks, loons a kormoránů - stejně jako albatrosů se v těchto žraločích peletách vyskytují mnohem častěji než pseudotooth ptáci, což podporuje předpoklad, že posledně jmenované měly poměrně nízkou hustotu populace a byly uloveny velká část jejich jídla uprostřed letu.

Studie o Pelagornis ' letové výkonnosti vyplývá, že na rozdíl od moderních mořských ptáků, to se spoléhalo na tepelnou vznášející se podobně jako kontinentální rostoucí ptáci a Pteranodon .

Vnější vzhled

Poněkud generická rekonstrukce Osteodontornis , ale je nepravděpodobné, že by se velmi mýlila v jakémkoli zásadním aspektu bez ohledu na skutečné vztahy těchto ptáků

Námluvy putujících albatrosů ( Diomedea exulans ) ukazují typický barevný vzor mořských ptáků

Stejně jako ostatní bazálnější Anseriformes , jižní screamer ( Chauna torquata ) postrádá jasné barvy a nápadný sexuální dimorfismus, který se vyskytuje u většiny fušujících kachen

O zbarvení těchto ptáků není nic jisté, protože neopustili živé potomky. Na základě jejich fylogeneze je však možné vyvodit určité závěry : pokud byli členy skupiny „vyšších vodních ptáků“ (viz níže), pravděpodobně měli opeření podobné tomu, které je znázorněno při rekonstrukci Osteodontornis orri - Procellariiformes a Pelecaniformes v moderní smysl (nebo Ciconiiformes , pokud se tam spojí Pelecaniformes) nemají v peří téměř žádné karotenoidy ani strukturální barvy a obecně postrádají dokonce i feomelaniny . Jedinou barvou, která se u těchto ptáků běžně vyskytuje, je černá, bílá a různé odstíny šedé. Některé z nich mají skvrny duhové peří nebo hnědavé nebo načervenalé odstíny, ale ty jsou vzácné a omezené míře, a ty druhy, v jakém se nacházejí (např Bitterns , ibises nebo Hammerkop ) jsou obecně jen nalezený v sladkovodních stanovišť.

Pokud jsou ptáci pseudotooth Galloanseres , je pravděpodobnější, že se v jejich peří vyskytnou feomelaniny, ale je pozoruhodné, že nejzákladnější linie Anseriformes jsou typicky šedo-černé nebo černobílé. Mezi oceánskými ptáky obecně je horní strana mnohem tmavší než spodní strana (včetně podsvětí) -ačkoli některé bouřliváky jsou všude tmavě šedé, kombinace víceméně tmavě šedé horní a bílé spodní strany a (obvykle) hlavy je rozšířené zbarvení vyskytující se u mořských ptáků a může být buď plesiomorfní pro „vyšší vodní ptáky“, nebo, pravděpodobněji, může být adaptací poskytující maskování , zejména proti siluetě proti obloze, pokud ji vidí kořist v moři. Je pozoruhodné, že přinejmenším primární remigy a často i ostatní letky jsou u ptáků typicky černé - i když celé zbývající peří je zcela bílé, jako u některých pelikánů nebo špačků na Bali ( Leucopsar rothschildi ). To je dáno skutečností, že melaniny budou polymerizovat , čímž bude celočerné peří velmi robustní; protože největší síly, s nimiž se ptačí pírka setkávají, ovlivňují letky, velké množství melaninu jim dává lepší odolnost proti poškození za letu. U stoupajících ptáků, kteří jsou závislí na silném větru, jako byli kostnatí ptáci, lze očekávat, že budou přítomny černé konce křídel a možná ocasy.

Pokud jde o holé části, všichni předpokládaní blízcí příbuzní Pelagornithidae mají často poměrně jasně načervenalé barvy, zejména na účtence . Fylogenetické nejistoty, které je obklopují, neumožňují usoudit, zda kostnatí ptáci měli hrdelní vak podobný pelikánům. Pokud ano, bylo to pravděpodobně červené nebo oranžové a mohlo to být použito k párování displejů . Sexuální dimorfismus pravděpodobně téměř neexistoval, protože obvykle patří mezi bazální Anseriformes a „vyšší vodní ptáky“.

Taxonomie, systematika a evoluce

Jméno „pseudodontorns“ odkazuje na rod Pseudodontornis , který nějakou dobu sloužil jako jmenovec rodiny . V současnosti používaný název Pelagornithidae však předchází Pseudodontornithidae, a proto moderní autoři obecně dávají přednost „pelagornithidům“ před „pseudodontorny“. Druhé jméno se však obecně vyskytuje v literatuře v polovině 20. století.

Historicky se nesourodé kosti pseudototých ptáků rozšířily do šesti skupin: řada rodů popsaných z kostí nohou byla umístěna do čeledi Cyphornithidae a považována za blízké spojence rodiny pelikánů ( Pelecanidae ). Byli spojeni s posledně jmenovanými v nadčeledi Pelecanides v podřádu Pelecanae, nebo později (poté, co byly konce taxonomických řad fixovány na dnešní standard) Pelecanoidea v podřádu Pelecani. Následně je někteří spojili se zcela falešnou „rodinou“ „ Cladornithidae “ v „pelecaniformním“ podřádu „ Cladornithes “. Tyto rody známé z materiálu lebky byly typicky přiřazeny k jedné nebo dvěma rodinám ( Odontopterygidae a někdy také Pseudodontornithidae ) v „pelecaniformním“ podřádu Odontopteryges nebo Odontopterygia . Pelagornis mezitím popsaný z křídelních kostí byl tradičně umístěn do monotypické rodiny „pelecaniform“ Pelagornithidae. To se často přiřazena buď k Gannet a kormoránů podřádu Sulae (který byl dříve zacházeno jako superrodiny Sulides v podřádu Pelecanae), nebo do Odontopterygia. Hrudní kost z Gigantornis byla umístěna v albatrosa rodině (Diomedeidae) v pořadí z mořských ptáků trubkových nosem (Procellariiformes).

Nejrozsáhlejší taxonomický a systematický zmatek zasáhl Dasornise . Tento rod byl založen na základě obrovského kusu lebky, který byl na dlouhou dobu umístěn do Gastornithidae pouze kvůli jeho velikosti. Argillornis -dnes uznávaný jako příslušník Dasornis -byl popsán z křídelních kostí a obecně zahrnut do Sulae jako součást „ Elopterygidae “ -další neplatné „rodiny“ a jeho rod rodu není obecně považován za ptáka moderního typu. současní autoři. Některé další kostní fragmenty tarsometatarsus (kotníku) byly umístěny do rodu Neptuniavis a přiřazeny k Procellariidae v Procellariiformes. U všech těchto pozůstatků bylo v roce 2008 prokázáno, že patří pouze do pseudototního ptačího rodu Dasornis .

Nejvíce bazální známý pelagornithid je Protodontopteryx .

Systematika a fylogeneze

K systematika kostnaté-ozubený ptáci jsou předmětem značné debaty. Zpočátku byli kvůli podobné obecné anatomii spojeni s (tehdy paraphyletickými ) „ Pelecaniformes “ ( pelikány a předpokládanými spojenci, jako jsou ganneti a fregaty ) a Procellariiformes (mořští ptáci s trubkovitým nosem jako albatrosi a bouřliváci ) . Některé z prvních pozůstatků masivní Dasornis byly zaměněny za ptáka nadřádu běžci 's a později diatryma očím. Byli dokonce zvyklí argumentovat o těsném vztahu mezi těmito dvěma skupinami - a skutečně pelikány a tubenózy, stejně jako například další „pelecaniformes“ ( kormoráni a spojenci), kteří jsou dnes s výhodou odděleni jako Phalacrocoraciformes , Ciconiiformes (čápi) a/nebo buď volavky a ibisy nebo „jádro“ Pelecaniformes) a Gaviiformes (hlupáci/potápěči) vypadají, že tvoří radiaci , možná kladu , „vyšších vodních ptáků“. Pelagornithidae však již obecně nejsou považováni za chybějící článek mezi pelikány a albatrosy, ale pokud jde o něco mnohem bližšího k prvnímu a pouze konvergentnímu k druhému v ekomorfologii .

Lebka euroasijského modrozeleného ( Anas crecca ). Jak je typické pro Galloanserae , palatinová kost („Pa“) není roztažena směrem dolů.

Lebky severního gannetu ( Morus bassanus , nahoře) a různých Charadriiformes (níže). Všimněte si expanze palatinové kosti viditelné uvnitř očních důlků u těchto Neoavů .
Všimněte si také otisků supraorbitální solné žlázy u Charadriiformes.

V roce 2005 kladistická analýza navrhla úzký vztah mezi pseudototními ptáky a vodním ptactvem (Anseriformes). Nejsou součástí „vyšších vodních ptáků“, ale Galloanserae , základní linie ptáků neognath . Některé rysy, hlavně lebky, tuto hypotézu podporují. Například pelagornithidům chybí hřeben na spodní straně palatinové kosti , zatímco Neoaves - sesterský kladu Galloanserae, který zahrnuje „vyšší vodní ptáky“ a „vyšší suchozemské ptáky“ - takový hřeben má. Také pelagornithids, stejně jako kachny, husy a labutě mají pouze dva a ne tři kondyly na mandibulárním procesu kvadrátové kosti , se středním kondylem zobákem bočního kondylu. Jejich artikulace basipterygoidů je podobná jako u Galloanseres. Na straně parasphenoidové laminy je široká platforma jako u Anseriformes. Upevnění koronoidální části vnějších svalů adduktorů dolní čelisti kostnatými zuby se nacházelo ve střední linii, rostropterygoidní proces měl na své základně oporu a mezethmoidní kost měla hlubokou prohlubeň pro kaudální concha , stejně jako u vodního ptactva.

Pokud jde o ostatní části skeletu , navrhované synapomorfie pelagornithidů a vodního ptactva se nacházejí hlavně v pažních a ručních kostech: ulna měla na konci lokte silně vypouklou horní část zad- na jejímž ručním konci byly připevněny scapulotricipitální svaly- , hřbetní kýla s hrotem zakončená špičkou a pouze mělká prohlubeň k umístění menisku mezi ulnou a poloměrem ; směrem k lokti se interkondylární sulcus ulny rozšiřuje a je ohraničen dlouhým klikatým hřebenem na břišní straně. Poloměr má mezitím konvexní ventrální okraj k humerálnímu kotylu , který prominentně pokračuje zadním okrajem knoflíku, kde se připevňuje sval biceps brachii ; směrem k horní straně kosti poloměru se povrch stává plochým a trojúhelníkovým směrem od kloubního povrchu ulny. Carpometacarpus obou Anseriformes a pseudotooth ptáků má prominentní pisiform proces, který se rozprostírá od karpálního trochlea daleko fingerwards podél předního boku na kost je. Na carpometacarpus' spodní straně, tam je dlouhá, ale úzká symphysis ze vzdálenějších metakarpů s velkým metakarpu který má uprostřed hřeben, který na svém vnějším konci křivky tailwards a palec kloub má dobře rozvinutý knoflíku na zadní straně jeho kloubního povrchu. Kosti nohou a nohou, jak se dá očekávat od ptáků, kteří nejsou tak specializovaní na plavání jako vodní ptáci, vykazují méně podobností mezi Anseriformes a pseudotooth ptáky: na tibiotarsus je široký řez mezi kondyly a střední kondyl je užší než boční kondyl a vyčnívá dopředu; tarsometatarsus má nízkou distální vaskulární foramen se zapuštěným otvorem na jeho plantární povrchu a prostřední prst trochlea, který je podlouhlý, mírně šikmé , projekty na spodní části nohou a je zaměřeno na špičce.

Není jasné, co si o těchto apomorfiích údajně spojujících Anseriformes a ptáky s kostnatými zuby myslet , protože na druhé straně hrudní kost , distální humerus , kosti nohou a nohou pelagornithidů vykazují apomorfie typické pro „vyšší vodní ptáky“. Zatímco detaily kostí mozkové schránky jsou považovány za velmi informativní fylogeneticky , rysy lebky, ve kterých jsou si obě skupiny podobné, obecně souvisejí s bodem, kde se bankovka přichytí k lebce, a proto mohly být vystaveny vyvolaným selektivním silám odstředěním jídla z horní vodní vrstvy. Zjevné neoavianské rysy rozlišující pelagornithidy by mohly být stejně dobře zachovány nebo atavistické plesiomorfie ; protože „vyšší vodní ptáci“ jsou velmi starověcí Neoaveové a žádný z podezřelých bazálních členů jejich záření (viz také „ Graculavidae “) nebyl do analýzy zahrnut, není jisté, kdy byly získány odvozené podmínky typické pro moderní Neoave. Charakteristiky kostrče jsou notoricky náchylné k selekčním silám u ptáků, přičemž je známo, že konvergentní evoluce inhibuje nebo dokonce znehodnocuje kladistické analýzy; zjevné autapomorfie kostí dolní části paže a ruky je však těžké vysvětlit něčím jiným než skutečným vztahem. Umístění solných žláz uvnitř očních důlků v Osteodontornis , Pelagornis (a pravděpodobně i dalších), ukazuje, že bez ohledu na jejich vztahy byly se pelagornithids upraveny na oceánské prostředí nezávisle tučňáků a celým tubenoses, který místo toho mají supraorbitální solné žlázy . Jejich chybějící nebo zbytkové haluxy - jako u kachen, ale na rozdíl od pelikánů, kteří mají všechny čtyři prsty plně vyvinuté a plovací blány - byly drženy proti úzkému vztahu s pelikány. Ale jak je dnes známo, pelikáni mají blíže k čápům (kteří mají haluksy, ale bez popruhů) než k pseudotooth ptákům a vyvinuli své plně plovací blány na nohou nezávisle. Vzhledem k tomu, že jak webbed, tak hypotrofovaný halux jsou apomorphic a paraphyletic , jeho absence u pseudotooth ptáků neposkytuje mnoho informací o jejich vztahu.

Zatímco zejména v paleogenu byli obří Galloanserae běžní a různorodí , tito ( diatrymas a mihirungs ) byli nelétaví suchozemští ptáci; Je možná významné, že i když jsou jen další „kost“ ozubený ptáci dosud známé jsou dva druhy moa-nalo rod Thambetochen , zaniklé obří nelétavý pustily kachny z havajských ostrovů . V každém případě kladistická analýza z roku 2005 používá reprezentativní vzorek Procellariiformes a obnovuje je jako silně podporovaný clade v souladu se současným konsensem. Předpokládaný blízký vztah mezi kostnatými ptáky a tubenózami tedy nelze přehlížet. Pokud jde o „Pelecaniformes“, analýza neobnovuje správnou fylogenezi a nezahrnuje čejku obecnou ( Balaeniceps rex , „chybějící článek“ mezi pelikány a čápy); adaptivní záření linie pelikán-čáp zde zjevně zavádí analýzu. Kromě toho Galloanserae nejsou získány jako monofyletické . V roce 2007 vyřešila daleko komplexnější kladistická analýza ptačí anatomie zahrnující některé fosilní formy (i když ne rozhodující pozdní křídové taxony, které jsou obvykle známy pouze z fragmentárních pozůstatků) záření „vyššího vodního ptáka“ o něco lépe; přesto byl problém vlastností nohou a nohou, které matou analýzu, znatelný.

Protože jejich vztahy mezi Galloanserae a „vyššími vodními ptáky“ stále nejsou vyřešeny, jsou zde pseudotooth ptáci umístěni v odlišném pořadí Odontopterygiformes jako kompromis, spíše než v pelecaniform/ciconiiform nebo anseriformním podřádu Odontopterygia nebo dokonce v rodině Anseriformes, Ciconiiformes nebo Pelecaniformes. Taková léčba je nepravděpodobné, že by v každém případě úplně špatně, protože pseudotooth ptáci jsou dobře zřetelné z Presbyornithidae a Scopidae , dnes obecně považována za velmi bazální odchylkách, v tomto pořadí, se Anseriformes a podražec Stork skupina. Poskytuje také volnost, pokud by se ukázalo vhodné rozdělení Pelagornithidae do několika rodin . Je možná pozoruhodné, že když Boris Spulski v roce 1910 založil Odontopterygii , udělal to částečně proto, že si všiml některých podobností mezi pseudotootními ptáky a vodním ptactvem uvedeným výše. Dasornis byl dlouho mylně považován za diatryma ( Gastornithiformes ), nyní silně podezřelý, že je skutečně velmi blízko Anseriformes. Také pelagornithid Palaeochenoides mioceanus byl původně mylně považován za anseriformní, a totéž by mohlo platit pro domnělou oligocenní labuť Guguschia nailiae . V prvním případě však byla „mnohem přesvědčivější“ analýza umístění mimo Galloanseres zveřejněna rok po jeho popisu. Většina nerozpoznaných pelagornithidových kostí byla původně přiřazena k rodinám „vyšších vodních ptáků“, typicky k (tehdy paraphyletickým) „Pelecaniformes“, ale zejména tarsometatarsus byl typicky mylně považován za procellariiformní. Odontopterygiformes byly poprvé navrženy, když byl Osteodontornis popsán z první - a stále jediné známé - přiměřeně kompletní kostry jednoho z těchto ptáků. Hildegarde Howard zjistila, že bez ohledu na to, že se některé její rysy podobají jiným ptákům, tato kombinace je zcela odlišná od všech známých neognathů .

Zatímco autoři tvrdí, že je to nad rámec článku, studie popisující Protodontopteryx naznačuje, že navrhované pro-galloanserské rysy mohou být ve skutečnosti plesiomorfní ve vztahu k Avesovi. Zaznamenává také „nápadné“ podobnosti mezi pelagornithidy a Ichthyornis, pokud jde o anatomii čelistí, ale přesto je klasifikuje jako neognathy díky dobře vyvinutým hypotarsálním hřebenům, supratendineálnímu mostu na distálním tibiotarsusu a kaudálně uzavřeném ilioischiadickém foramenu. Aktuální fylogenetický strom je zobrazuje v polytomii s Galloanserae i Neoaves.

Občas bylo naznačeno, že „zuby“ pelagornithidů byly homologické se skutečnými zuby alespoň na molekulární úrovni a byly odvozeny ze stejných programů zodpovědných za tvorbu zubů u jiných dinosaurů. To může mít význam pro jejich skutečnou fylogenetickou polohu.

Rody a neidentifikované exempláře

Vzhledem k roztříštěnému a rozdrcenému stavu většiny pseudototních ptačích zbytků není jasné, zda zhruba jedna desítka rodů , které byly pojmenovány, je platná. Pouze zobáky jsou robustní a dostatečně výrazné, aby umožňovaly dobré taxonomické vymezení, a i ty se obvykle nacházejí jako rozbité kusy. Například nedávno bylo zjištěno , že Argilliornis a Neptuniavis jsou kosti paže a nohy Dasornise , což bylo do té doby známo pouze z kostí lebky. Velikost je obecně považována za spolehlivý ukazatel obecné rozmanitosti, ale je třeba dbát na to, aby se ujistilo, zda drobné vzorky nepocházejí z mladých ptáků.

Předběžně jsou rozpoznány následující rody:

• Protodontopteryx (raný paleocén Nového Zélandu)
• Pseudodontornis (pozdní paleocén? -? Pozdní oligocén z Charlestonu, Jižní Karolína, USA) - polyfyletický (druhové druhy v Palaeochenoides/Pelagornis )?
• " Odontoptila " (pozdní paleocén/raný eocén pánve Ouled Abdoun , Maroko) - a nomen nudum ; zaujatý
• Odontopteryx (pozdní paleocén/raný eocén pánve Ouled Abdoun, Maroko - střední eocén Uzbekistánu) - včetně minor „Neptuniavis“ , může zahrnovat „Pseudodontornis“ longidentata , „P.“ tschulensis a Macrodontopteryx
• Dasornis (London Clay Early Eocene of Isle of Sheppey, Anglie) - včetně Argillornis , "Lithornis" emuinus a "Neptuniavis" miranda ; může zahrnovat „Odontopteryx gigas“ (a nomen nudum ), „Pseudodontornis“ longidentata a Gigantornis
• Macrodontopteryx (London Clay Early Eocene of England) - může zahrnovat longidentata „Pseudodontornis“ a/nebo patří do Odontopteryx
• srov. Odontopteryx (raný eocén Virginie, USA)
• Gigantornis (Ameki Middle Eocene of Ameki, Nigeria) - může patřit do Dasornis
• srov. Odontopteryx (střední eocén Mexika)
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Middle Eocene of Mount Discovery, Antarctica) - stejné jako velké exempláře ostrova Seymour/ Dasornis/ Gigantornis ?
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Middle Eocene of Etterbeek, Belgium) - Dasornis/Macrodontopteryx ?
• " Aequornis " (střední eocén Kpogamé-Hahotoé, Togo)-nomen nudum
• Pelagornithidae gen. et spp. indet. (La Meseta Middle/Late Eocene of Seymour Island, Antarctica) - dva druhy? Stejné jako exemplář Mount Discovery/ Dasornis/ Gigantornis , Odontopteryx ?
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Pozdní eocén Francie)
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Pozdní eocén Kazachstánu) - může patřit do Zheroie
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Eocene of South Shetland Islands, South Atlantic)
• srov. Dasornis (pozdní eocén/raný oligocén Oregonu, USA) - Cyphornis ?
• srov. Macrodontopteryx (Early Oligocene of Hamstead, England) - může patřit do Proceriavis
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Early Oligocene of Japan)
• Caspiodontornis (pozdní oligocén Pirəkəşkül, Ázerbájdžán) - může patřit do Guguschie
• Palaeochenoides (pozdní oligocén Jižní Karolíny, USA) - může zahrnovat Pseudodontornis longirostris nebo patří do Pelagornis
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Pozdní oligocén Jižní Karolíny, USA)
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Yamaga Late Oligocene of Kitakyushu, Japan) - Osteodontornis ?
• Tympanonesiotes (pozdní oligocén nebo raný miocén řeky Cooper, USA)
• Cyphornis (raný miocén Carmanah Point, Vancouver Island, Kanada) - může zahrnovat Osteodontornis
• Osteodontornis (Early miocene - Early Pliocene) - může patřit k Cyphornis
• Pelagornis (raný miocén z Armagnacu, Francie - raný pleistocén Ahl al Oughlam, Maroko) - může zahrnovat Pseudodontornis longirostris , Palaeochenoides
• Pelagornithidae gen. et spp. indet. (Early? Miocene - Early Pliocene of východní USA) - 2–3 druhy? Pelagornis ?
• srov. Osteodontornis ( Capadare Middle Miocene of Cueva del Zumbador, Venezuela)
• srov. Osteodontornis/Pelagornis (? Střední/pozdní miocén severního Canterbury, Nový Zéland)
• srov. Pelagornis (Bahía Inglesa střední miocén Chile - raný pliocén Chile a Peru) - 2 druhy?
• srov. Osteodontornis (Pisco Middle miocene -? Early Pliocene of Peru) - 2 druhy?
• Stirtoni „ Pseudodontornis “ (miocén nebo pliocén z Motunau Beach, Nový Zéland) - někdy Neodontornis
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Yushima Early Pliocene of Maesawa, Japan) - Osteodontornis ?
• srov. Stirtoni "Pseudodontornis" (Tangahoe Mudstone Middle Pliocene of Hawera, Nový Zéland)
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Dainichi Early Pleistocene of Kakegawa, Japan) - Osteodontornis ?
• Pelagornis sp. (Pozdní Pliocene Kalifornie, USA: Boessenecker a Smith; 2011)

Pelagornithidy mohou být také někteří další paleogenní (a v jednom případě možná i pozdní křída ) ptáci, typicky taxony známé pouze z nejtrieznivějších pozůstatků. Nejsou zde obvykle umístěny, ale velká velikost zkamenělin a známé podobnosti kostí některých pseudotooth ptáků s těmi jiných linií vyžadují další studii. Rody v otázce jsou Laornis , Proceriavis , Manu a Protopelicanus .

Poznámky pod čarou

Reference