Zooxanthellae - Zooxanthellae
Zooxanthellae je hovorový termín pro jednobuněčné dinoflageláty, které jsou schopny žít v symbióze s různými mořskými bezobratlými, včetně demospongů , korálů , medúz a nudibranchů . Nejznámější zooxanthellae jsou z rodu Symbiodinium , ale některé jsou známé z rodu Amphidinium a jiné taxony , dosud neidentifikované, mohou mít podobné endosymbiontové afinity. Skutečná Zooxanthella K.brandt je mutualist z mřížovci Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) a systematicky umístěny do Peridiniales. Další skupinou jednobuněčných eukaryot, které se účastní podobných endosymbiotických vztahů v mořských i sladkovodních biotopech, jsou zoochlorellae zelených řas .
Zooxanthellae jsou fotosyntetické organismy, které obsahují chlorofyl a a chlorofyl c , stejně jako dinoflagelátové pigmenty peridinin a diadinoxanthin . Ty poskytují nažloutlé a nahnědlé barvy typické pro mnoho hostitelských druhů. Během dne poskytují svému hostiteli organické uhlíkové produkty fotosyntézy, někdy poskytují až 90% energetické potřeby svého hostitele pro metabolismus, růst a reprodukci. Na oplátku dostávají živiny, oxid uhličitý a vyvýšenou polohu s přístupem ke slunci.
Morfologie a klasifikace
Zooxanthellae lze seskupit do tříd Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae a Rhodophycaeae a z rodů Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium a nejčastěji, Symb . Zooxanthellae z rodu Symbiodinium patří do celkem osmi fylogenetických kladů AH, rozlišených podle jejich nukleární ribozomální DNA a chloroplastové DNA.
Zooxanthellae jsou autotrofy obsahující chloroplasty složené z thylakoidů přítomných ve skupinách po třech. Z každého chloroplastu vyčnívá pyrenoid a je spolu s chloroplastem obalen tlustým, škrobnatým obalem. V cytoplazmě buňky také existují lipidové vakuoly, krystaly šťavelanu vápenatého, diktyozomy a mitochondrie . Struktura buněčné stěny zooxanthellae se u různých druhů liší. Jedna struktura se skládá z vnější membrány, střední vrstvy kompaktní s elektrony a tenké vnitřní vrstvy. U jiných druhů tvoří vlastnosti této vnitřní vrstvy s nízkou hustotou celou strukturu buněčné stěny. Pod buněčnou stěnou je buněčná membrána a pod buněčnou membránou jsou váčkové váčky.
DNA v buňce existuje ve formě chromatinových cívek těsně stlačených dohromady. Je kondenzován v jádře vedle atypického histonového komplementu. DNA má ribozomální RNA (rRNA), která je složená a má podobnou morfologii jako rRNA v archeobakteriích. To naznačuje, že RNA je důležitá pro balení DNA v zooxanthellae. Zooxanthellae, kromě všech ostatních dinoflagelátů, mají ve svých genomech 5-hydroxymethylmuracil a thymidin, na rozdíl od jakéhokoli jiného eukaryotického genomu.
Životní historie
Zooxanthellae střídají životní fáze vyjádřené jako cysty a pohyblivé organismy ve vodním sloupci. V zooxanthellae rodu Gymnodinium začíná jeden možný životní cyklus buňky jako nezralá cysta, která dosáhne dospělosti, a poté se rozdělí a vytvoří ještě jednou nezralou cystu. Jakmile vyroste do starší buňky, přestane být užitečná. V životním cyklu pohyblivé buňky zooxanthellae je její nejmladší stadium známé jako zoosporangium, které dospívá do zoospory schopné pohyblivosti. Tato pohyblivá buňka produkuje a uvolňuje gamety pro reprodukci.
Vegetativní fáze
Převládající formou organismu je vegetativní fáze v životním cyklu zooxanthel. V této formě má jednobuněčný organismus tenkou buněčnou stěnu. Na rozdíl od zoospory obsahuje zooxanthella četné chloroplasty. Jakmile buňka pokračuje v růstu, počet chloroplastů se snižuje. Vegetativní buňka se buď rozdělí na dvě oddělené dceřiné buňky, nebo přejde do fáze cysty.
Fáze cysty
Nejběžnějšími fázemi v životě zooxantel po vegetační fázi jsou cysty, dělící cysty a degenerované cysty. Cysty mají silnou buněčnou stěnu, přesto si zachovávají složení cytoplazmy a tvoří většinu shlukovaných zooxanthel v hostitelských tkáních. Tato fáze buňky poskytuje hostiteli červenohnědý odstín. Dělící cysty tvoří čtvrtinu složení klastrů zooxanthellae v hostitelských tkáních a jsou vyjádřeny jako buněčná stadia, kde dvě dceřiné buňky zůstávají přilehlé, ale mají jednotlivé buněčné stěny. Degenerované cysty jsou přítomny ve shlucích, i když jsou vzácné, a kvůli snížení účinnosti fotosyntézy ztrácejí velkou část svého vzájemného prospěchu pro hostitele, ve kterém žijí. Mladí zoosporangium a pohyblivá stádia zoospor, ačkoli jsou vidět v životních cyklech zooxanthellae, jsou mezi klady mnohem vzácnější. Zoospore žije v zoosporangiu, dokud buněčná stěna cysty nepraskne. Zooxanthellae je pohyblivý, pouze pokud pochází ze zoospory.
Motilita
Zooxanthellae ve stadiu zoospore vykazují pohyblivost jako pohyb vpřed nebo pohyb gyratory. Při pohybu vpřed se organismus otáčí na ose zadního bičíku a současně pohání vodním sloupcem. Zoospore se pohybuje vodním sloupcem připojením zadního bičíku k substrátu.
Ekologie
Akvizice Endosymbiont
Zooxanthellae jsou zvláště spojovány s korály vytvářejícími útesy, ale obývají také jiné bezobratlé a protisty ; mezi jejich hostitele patří mnoho mořských sasanek , medúz , nudibranchů , některých mlžů, jako je škeble Tridacna , houby a ploštěnci, jakož i některé druhy radiolarianů a foraminiferanů . V hostitelských organismech je přítomno mnoho různých druhů zooxanthel, z nichž každý má své vlastní adaptační schopnosti a stupeň tolerance vůči různým faktorům prostředí.
Mladistvý organismus nebo nově založená kolonie může získat své zooxanthelly sexuální reprodukcí nebo přímo z prostředí. Vejce, ze kterého se jedinec vyvinul, mohlo být již infikováno zooxanthellae v době oplodnění, nebo buňky symbionta mohly být přeneseny z matky v období, kdy byla larva napjatá svým rodičem. Alternativně může nový jedinec získat zooxanthellae přímo z mořské vody, ve které v některých fázích svého životního cyklu dinoflageláty volně žijí. Některé kamenité korály používají chemotaxi , přičemž k infekci dochází v důsledku emise chemických atraktantů korály. K infekci může dojít také po požití infikované fekální hmoty hostitelem nebo kořistí, ve které již jsou symbionti. Taková nepřímá akvizice může vést k tomu, že nový hostitel bude infikován jiným druhem zooxanthelly, než je jeho rodič.
Průřez pláštěm tkáně obří škeble zobrazující symbiotické prvoky
Obrvený se zeleným zoochlorellae žijící uvnitř endosymbiotically
Schéma radiolarianu obsahujícího zooxanthellae (z)
Symbióza s korály
Zooxanthella v symbióze s korály je obsažena ve vakuolách gastrodermálních buněk hostitele a je z rodu Symbiodinium . Zooxanthellae poskytují živiny svým hostitelským cnidariánům ve formě cukrů, glycerolu a aminokyselin a na oplátku získávají oxid uhličitý, fosfáty a sloučeniny dusíku. Korál vystavený environmentálním stresorům může mít za následek vypuzení zooxanthel z hostitelských tkání. To zase zbavuje korál jeho barvy v tomto jevu, známém jako bělení korálů , kde nyní průhledné tkáně korálů odhalují jeho vnitřní, bílou kosterní strukturu. Variace ve slanosti, intenzitě světla, teplotě, znečištění, sedimentaci a chorobách mohou mít vliv na fotosyntetickou účinnost zooxanthellae nebo mohou mít za následek vyloučení z jejich vzájemných vztahů.
Fyziologické mechanismy za vypuzení endosymbiontů zůstávají předmětem výzkumu, ale spekuluje se, že zahrnují různé způsoby oddělení zooxanthel nebo gastrodermálních buněk z hostitelských korálů. Během bělení mohou hostitele opustit celé gastrodermální buňky obsahující zooxanthellae. V ostatních případech zůstanou gastrodermální buňky v hostitelských tkáních, ale zooxanthellae obsažené ve vakuolách se mohou samostatně poškodit nebo mohou fyzicky opustit buňky a dostat se do okolního prostředí.