Nemegtomaia -Nemegtomaia

Nemegtomaia
Časový rozsah: Pozdní křída ,70  Ma
Nemegtomaia mount.jpg
Zrekonstruovaná kostra, Henanské geologické muzeum
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Dinosaurie
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Rodina: Oviraptoridae
Podčeleď: Heyuanninae
Rod: Nemegtomaia
a kol. 2005
Typové druhy
Nemegtia barsboldi
a kol. 2004
Druh
  • Nemegtomaia barsboldi
    (Lü et al. , 2004)
Synonyma
  • Nemegtia barsboldi
    et al. 2004

Nemegtomaia je rod z oviraptorid dinosaura z toho, co je nyní Mongolsko , která žila v pozdní křídové doby , asi 70 před miliony let. První exemplář byl nalezen v roce 1996 a stal se základem nového rodu a druhu N.barboldi v roce 2004. Původní rodové jméno bylo Nemegtia , ale toto bylov roce 2005změněno na Nemegtomaia , protože dřívější název byl zaujatý . První část generického názvu odkazuje na Němegtskou pánev , kde bylo zvíře nalezeno, a druhá část znamená „dobrá matka“, s odkazem na skutečnost, že je známo, že oviraptoridi mláďata rozmnožovali . Mezi název specifický ctí paleontolog Rinčengín Barsbold . V roce 2007 byly nalezeny další dva exempláře, z nichž jeden byl nalezen na hnízdě s vejci, ale dinosaurus dostal své rodové jméno, než byl nalezen spojený s vejci.

Odhaduje se, že Nemegtomaia byla asi 2 m (7 ft) na délku a vážila 40 kg (85 lb). Jako oviraptorosaurus by byl opeřený. Měla hlubokou, úzkou a krátkou lebku s klenutým hřebenem. Byl bezzubý, měl krátký čenich s papouškovitým zobákem a na patře pár zubovitých výběžků . Měl tři prsty; první byl největší a nesl silný dráp. Nemegtomaia je klasifikována jako člen oviraptoridské podčeledi Heyuanninae a je jediným známým členem této skupiny s lebečním hřebenem. Ačkoli Nemegtomaia byl použit k naznačují, že oviraptorosaurs byli nelétaví ptáci se clade je obecně považován za skupinu jiných než ptačích dinosaurů.

Hnízdění Nemegtomaia vzorek byl umístěn na horní části, co bylo pravděpodobně kruh vajec, s jeho rukama přes ně. Žádný z vajec jsou kompletní, ale odhaduje se, že byly 5  až 6 cm (2  až 2,3  palce) široký a 14  až 16 cm (5  až 6  palců) dlouhá při neporušené. Vzorek byl nalezen ve stratigrafické oblasti, která ukazuje na preferované hnízdění Němegtomaie v blízkosti toků, které by poskytovaly měkký, písčitý substrát a potravu. Nemegtomaia možná chránila vajíčka tím, že je zakryla ocasním a křídlovým peřím. Kostra hnízdění vzorku má poškození, které označuje, že byla propláchnut pomocí kožních brouků . Strava oviraptoridů je nejistá, ale jejich lebky se nejvíce podobají jiným zvířatům, o nichž se ví nebo se domnívalo, že jsou býložravci . Nemegtomaia je známá z formací Nemegt a Baruungoyot , o nichž se předpokládá, že představují vlhké a suché prostředí, které koexistovalo ve stejné oblasti.

Historie objevu

Mapy zobrazující lokalitu Nemegt (a, b) a kde byly nalezeny vzorky Nemegtomaia (c)

V roce 1996 našel japonský paleontolog Yoshitsugu Kobayashi (jako součást týmu „Mongolian Highland International Dinosaur Project“) neúplnou kostru oviraptoridního dinosaura ve formaci Nemegt v poušti Gobi v jihozápadním Mongolsku . Vzorek (MPC-D  100/2112 v Mongolském paleontologickém centru, dříve PC a GIN  100/2112), se skládá z téměř kompletní lebky a částečné kostry, včetně krčních, dorzálních, sakrálních a kaudálních obratlů, levé lopatky, spodní konce obou humeri, pravý poloměr, obě ilie, horní konce obou stydkých kostí, obě ischie a horní konec stehenní kosti. Vzorek byl v roce 2002 čínským paleontologem Lü Junchangem a kolegy popsán jako nový exemplář rodu Ingenia (označovaný jako Ingenia sp .; nejistých druhů) a byl použit ke zdůraznění podobností mezi oviraptorosaury a ptáky.

Hnízdový diagram  (A), kosti hnízdního exempláře, který kryl vajíčka (B – D), a spodní vrstvu vajec (E – G)

V roce 2004 Lü a jeho kolegové zjistili, že kostra patří novému, odlišnému taxonu, a udělali z něj holotypický vzorek Němegtia Barboldi . Rodové jméno odkazuje na Němegtskou pánev a konkrétní jméno ctí mongolského paleontologa Rinchena Barsbolda , vůdce týmu, který exemplář našel. V roce 2005 objevitelé zjistili (poté, co byli informováni biologem), že název Nemegtia již byl použit pro rod krevetek sladkovodních semen (Ostracoda) ze stejné formace v roce 1978, a byl proto zaujatý . Místo toho navrhli nový rodový název Nemegtomaia („ maia “ v řečtině znamená „dobrá matka“ a celé jméno znamená „dobrá matka Německa“) s odkazem na tehdejší nedávný objev, že oviraptoridi spíše rozmnožovali vajíčka, než aby je kradli , ačkoli dosud nebyla nalezena žádná stopa hnízda nebo vajec spojená se samotným Nemegtomaia . První známý člen rodiny oviraptoridů byl nalezen s hnízdem vajec, o kterém se původně předpokládalo, že patřilo ceratopsianskému rodu Protoceratops , a proto byl v roce 1924 pojmenován Oviraptor ; toto jméno znamená „uchytávač vajec“. V devadesátých letech bylo objeveno více vzorků oviraptoridů spojených s hnízdem a vejci, kde byla nalezena embrya oviraptoridů, čímž se prokázalo, že vajíčka patří samotným oviraptoridům. Ingenia byla obdobně přejmenovány Ajancingenia v roce 2013, protože první jméno rodu byl posedlý o škrkavka (Nematoda).

Kosterní diagramy zobrazující zachované prvky tří známých exemplářů v šedé, kompozitní vpravo

V roce 2007 byly expedicí „Dinosauři z Gobi“ nalezeny dva nové exempláře Němegtomaie , které popsal italský paleontolog Federico Fanti a jeho kolegové v roce 2013. První exemplář MPC-D  107/15 našel Fanti (který ve formaci Baruungoyot mu přezdívali „Mary“) a skládá se z hnízda s předpokládaným rodičem nahoře. Jako čtvrtý rod oviraptoridů nalezený na vrcholu hnízda (po Oviraptorovi , Citipati a srov. Machairasaurovi ) proto Němegtomaia obdržela rodové jméno odkazující na tuto vlastnost, než byla sama nalezena spojená s vejci. Vzorek byl vyhlouben ze svislého útesu za „obtížných okolností“, včetně silného deště a bortících se pískovcových bloků.

Hnízdní kostra zachovává části lebky, obě lopatky, levou paži a ruku, pravou pažní kost, stydké kosti, ischii, stehenní kost, holenní kosti, lýtkové kosti a dolní části obou nohou. Tento vzorek byl nalezen méně než 500 m (1640 stop) od holotypu a měl stejnou velikost; byla přiřazena k Němegtomaii kvůli podobným anatomickým rysům a geografické blízkosti. Shromáždilo se to do jednoho bloku, aby byl zachován prostorový vztah kostí a vajec. Druhý vzorek, MPC-D  107/16, byl nalezen americkým paleontologem Nicholasem R. Longrichem ve formaci Nemegt a skládá se z rukou, částečné levé ulny a poloměru, žeber, částečné pánve a obou stehenních kostí. Tento vzorek byl o 35% menší než ostatní a byl zařazen do Němegtomaie díky jeho rukám, které mají stejné vlastnosti jako vzorky MPC-D  107/15. Je možné, že ruce patřily jinému jedinci, protože nebyly nalezeny kloubově spojeny se zbytkem kostry (jiné oviraptoridy jsou známy z lomů s více kostrami), ale toto nelze potvrdit.

Popis

Velikost ve srovnání s člověkem

Odhaduje se, že Nemegtomaia byla asi 2 m (7 ft) na délku a vážila 40 kg (85 lb), velikost extrapolovanou z více zcela známých příbuzných. Jako oviraptorosaurus by byl opeřený. Ačkoli Nemegtomaia nemá žádný jediný rys, který by jej odlišoval od ostatních oviraptoridů ( autapomorphies ), kombinace hřebenu, zvětšeného prvního prstu a vysokého počtu sakrálních obratlů (osm) je pro tento taxon jedinečná .

Lebka Nemegtomaie byla hluboká, úzká a krátká (ve srovnání se zbytkem těla) a dosahovala délky 179 mm (7 palců ). Měla dobře vyvinutý hřeben, tvořený nosními a premaxilními kostmi (hlavně posledními) čenichu. Téměř svislý přední okraj hřebene holotypu  svíral s horním okrajem lebky téměř 90 stupňový úhel. Ve srovnání s jinými oviraptoridy byly nazální procesy (projekce) premaxil při pohledu shora sotva viditelné (kde se spojovaly s nosními kostmi v nejvyšších bodech hřebene). Hřeben se táhl dozadu a dolů a v nejvyšším bodě tvořil kulatý oblouk. Průměr orbity (očního otvoru) byl 52 mm (2 palce); oči vypadaly velké kvůli krátkosti lebky. Antorbitální dutina před okem se skládala ze dvou fenestrae (otvory); vzadu velká antorbitální fenestra a vpředu malá maxilární fenestra. Nemegtomaia byla odlišná od ostatních oviraptoridů v tom, že čelní kost na střední linii lebky byla asi 25% délky temenní kosti zepředu dozadu. Tyto nosní dírky (vnější nozdry) byly relativně malé a umístěny vysoko na lebce.

Zachované části a rekonstrukce  lebky vzorku MPC-D 107/15

Čelisti Němegtomaie byly bezzubé a jako ostatní oviraptoridní dinosauři měla krátký čenich s hlubokým, robustním a poněkud papouškovitým zobákem. Měl tvrdé patro tvořené premaxillae, vomers a maxillae , stejně jako ostatní oviraptorids. Chuť byla silně konkávní (směrem dolů vyčnívající) a na střední části měla rozštěp. Stejně jako u jiných oviraptoridů měl na patře dvojici zubovitých výběžků, které směřovaly dolů (rys, kterému se říká „pseudozuby“). Nemegtomaia měl malý foramina (otvorů) na stranách švu (spolu) mezi premaxillae v přední části čenichu, které mohly být nutriční otvory (a které indikují přítomnost keratinovou vyúčtování). Spodní čelist byla krátká a hluboká, s konvexním spodním povrchem a dosahovala délky 153 mm (6 palců). Dentary kosti dolní čelisti dosáhly v nejvyšším bodě 50 mm (2 v). Mandibulární symphysis (kde připojeny dvě poloviny dolní čelisti) byla krátká, hluboká a velmi pneumatised (vzduchovými mezerami). Mandibulární fenestra byla velká a nacházela se v přední části dolní čelisti. Stejně jako ve většině ostatních oviraptoridů byla přední část dolní čelisti otočena dolů.

Obnova hnízdícího jedince

Neurální trny krčních ( krčních ) obratlů byly krátké a nervové oblouky měly tvar písmene x. Prostřední tři z těchto obratlů byly největší. Zdá se, že lopatka (lopatka) měla celkovou délku 185 mm (7 palců). Pažní (horní část paže kost) měl fossa (deprese) v poloze podobné moderních ptáků, ale atypické mezi oviraptorosaurs, a zdá se, že byla 152 mm (6 v) dlouho. Poloměr spodního ramene byl rovný, oválný průřez, a může být 144 mm (5 palců) dlouhé. První prst byl poměrně velký a měl silnou nehtovou (drápová kost) a byl masivnější než dva ostatní prsty. Druhý prst byl o něco delší než první a třetí prst byl nejmenší. Horní okraj iliumu pánve byl rovný, a přestože obě ilie byly blízko sebe, nebyly spojeny. Stydká šachta byla otočena dozadu. Stehenní kosti (stehenní kost) se odhaduje na 286 mm (11 v) dlouho, a holenní kosti bérce 317 mm dlouhý (12 v).

Klasifikace

Ve své fylogenetické analýze z roku 2004 klasifikovali Lü a kolegové Nemegtomaii jako odvozený (nebo „pokročilý“) oviraptorosaur a zjistili, že je nejblíže příbuzný rodu Citipati . V roce 2010 Longrich a jeho kolegové zjistili, že Nemegtomaia patří do čeledi Oviraptoridae , jako součást podčeledi Ingeniinae , což z něj činí jediného člena druhé skupiny s výrazným hřebenem. Členové další uznávané podčeledi, Oviraptorinae, mají hřebeny. Členové této podčeledi se vyznačovali menší velikostí, krátkými a robustními předními končetinami se slabě zakřivenými drápy, počtem obratlů v synsacrumu a také určitými rysy chodidel a pánve. Longrich a kolegové navrhli, že přítomnost hřebene na Nemegtomaii umožňuje, že se tento znak u oviraptoridů několikrát vyvinul nebo zmizel, nebo že zvíře nemusí být geniální. V roce 2010 americký paleontolog Gregory S. Paul navrhl, že chocholatými oviraptoridy byli buď mláďata nebo samice jinak chocholatých druhů, a že počet rodů ve skupině byl proto přehnaný. Byl uveden Nemegtomaia jako " citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , s ohledem na to velmi podobné té rodu, ale v roce 2016, on místo toho uveden jako" Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi “.

V roce 2012 Fanti a kolegové také zjistili, že Němegtomaia je součástí Ingeniinae jako odvozeného člena, nejblíže Heyuannii , vzhledem k proporcím rukou dvou nových vzorků (relativně krátkých s robustním prvním prstem). Uvedli, že i když je přítomnost hřebenů obecně spojena spíše s oviraptoriny než s ingeniiny, tento rys může korelovat s velikostí a vyspělostí. Poukázali na to, že nosní a čelní kosti ingeniine Conchoraptor byly pneumatické a mohl potenciálně rostly do hřebenu jako zvíře vyzrálé, ale všechny známé kostry toho rodu mají stejnou malé velikosti (a jeden vzorek se zdá být plně dospělý). Název podrodiny Ingeniinae byl od té doby nahrazen jménem Heyuanninae (protože Ingenia byla zaměstnána). Cladogram níže ukazuje umístění Nemegtomaia v oviraptoridae, podle Fanti et  al, 2012.:

Restaurování hlavic oviraptoridů v měřítku; K (dole uprostřed) je Nemegtomaia
Oviraptoridae

Oviraptor

bezejmený

Rinchenia

Citipati

bezejmený

Khaan

bezejmený

Conchoraptor

bezejmený

Machairasaurus

bezejmený

"Ingenia" (= Ajancingenia )

bezejmený

Nemegtomaia

Heyuannia

Vývoj

Porovnání kostí rukou oviraptorosaurů ; P (zcela vpravo) je ruka Nemegtomaie , seskupená do Ingeniinae (= Heyuanninae)

Clade oviraptorosauria je obecně považována za skupinu neharmo- ptačích (nebo non-ptáků) theropod dinosaurů, a jejich podobnosti s ptáky (Aves) často bylo zaznamenáno. Fosílie oviraptorosaurů z čeledi Caenagnathidae byly historicky zaměňovány s ptáky a někteří badatelé zašli tak daleko, že považovali oviraptorosaury za celek blíže příbuzný ptákům než s jinými neživými dinosaury. V roce 2002 Lü a kolegové použili tehdy nejmenovaný Nemegtomaia, aby ukázali podobnosti mezi ptáky a oviraptorosaury, a zjistili, že druhá skupina je blíže ptákům než ptákům podobným dinosaurům, jako jsou dromaeosauři . Došli tedy k závěru, že oviraptorosauři jsou spíše nelétaví ptáci než neživí dinosauři, a poznamenali, že vymezení hranice mezi ptáky a dinosaury je stále obtížnější. Jiní badatelé místo toho zjistili, že dromaeosauři a troodontids jsou nejblíže příbuzní ptákům a společně tvoří skupinu Paraves ; oviraptorosaurs, therizinosaurs a alvarezsaurs jsou právě mimo tuto skupinu. Širší skupina, která zahrnuje oviraptorosaury a Paraves , se nazývá Pennaraptora a tato skupina je definována přítomností pernatého peří (peří se stopkou).

Oviraptorosauři jsou známí z Asie (kde mohou mít svůj původ) a Severní Ameriky a jsou známí především z ložisek, která pocházejí z období Campanian - Maastrichtian z období křídy . Skupina zahrnuje malé až velké členy a charakterizují je krátké lebky a zobáky, prodloužené prsty a krátké ocasy. Bazální (nebo „primitivní“) členové měli zuby, které zmizely u odvozených členů skupiny (ti v nadčeledi Caenagnathoidea , která zahrnuje Oviraptoridae). Byli alespoň částečně býložraví a hnízdili v hnízdě. Ačkoli jsou všichni považováni za operené, zdá se, že byli nelétaví. Lebeční hřebeny se podle všeho vyvíjely konvergentně v různých liniích ve skupině. Rodina Oviraptoridae (ke které patří Němegtomaia ) sestávala z obecně malých členů a je známá výhradně z svrchní křídy v Asii, přičemž většina rodů byla objevena v poušti Gobi v Mongolsku a Číně. Včetně Němegtomaie bylo v relativně malé zeměpisné oblasti v poušti Gobi objeveno nejméně devět rodů oviraptoridů.

Paleobiologie

Reprodukce

Schéma znázorňující pozůstatky a obrys těla hnízdícího exempláře

Byl nalezen vzorek Nemegtomaia MPC-D 107/15 spojený s hnízdem s vejci; jeho nohy byly umístěny uprostřed toho, co byl pravděpodobně prstenec vajec, s rukama založenýma přes vrcholy vajec na každé straně těla, což je postoj podobný tomu, který je vidět na jiných zkamenělinách napjatých oviraptoridů. Shromážděná část hnízda je asi 90 cm (35 palců) široká a 100 cm (30 palců) dlouhá; kostra zabírá horních 25 cm (10 palců) bloku, zatímco zbývajících 20 cm (8 palců) zaujímají rozbitá vejce a skořápky. Neexistuje žádný důkaz o rostlinném materiálu v hnízdě, ale existují fragmenty neurčených kostí. Hnízdo nezachovává žádná kompletní vajíčka ani embrya, což brání určení velikosti, tvaru, počtu a uspořádání vajíček v hnízdě. Je pravděpodobné, že pod tělem byly původně dvě vrstvy vajec a ve středu hnízda se nezdá, že by byla vejce. Většina vajec (bylo identifikováno sedm různých vajec) a fragmenty vajec byly získány buď ve spodní vrstvě hnízda, nebo pod lebkou, krkem a končetinami vzorku a kosti buď spočívaly přímo na vejcích, nebo byly do 5 mm (0,2 palce) jejich povrchů. Že kostra byla umístěna přímo na ni, ukazuje, že hnízdo nebylo zcela zasypáno pískem. Ačkoli umístění vajec nenaznačuje konkrétní uspořádání v hnízdě, většina ostatních oviraptoridních hnízd ukazuje, že vejce byla uspořádána v párech až ve třech úrovních soustředných kruhů. Vejce MPC-D  107/15 byla proto s největší pravděpodobností přemístěna během zakopávání nebo vnějšími faktory, jako jsou silný vítr, písečné bouře nebo dravci. To také podporuje myšlenku, že horní vrstva vajec nebyla pohřbena, protože plně pohřbená vejce by byla méně pravděpodobně transportována vnějšími faktory.

Podrobnosti o vejcích konzervovaných s hnízdícím vzorkem

Vajíčka Oviraptorid měla průměrně 17 cm (6 palců) a nejúplnější vajíčka nalezená s MPC-D  107/15 jsou považována za široká 5  až 6 cm (2  až 2,3 palce  ) a 14 až 16 cm. (5  až 6  palců) dlouhý, když je neporušený. Vejce jsou téměř identické, aby některé, které již dříve byly nalezeny v Mongolsko, a proto byly přiřazeny oofamily (vaječného taxon rodiny) Elongatoolithidae . Skořápky jsou relativně tenké, mezi 1  a 1,2 mm (0,03  a 0,04 palce  ) a jejich vnější povrch je pokryt hřebeny a uzly, které se zvedají asi 0,3 mm (0,01 palce) nad skořápkou. Mikro-struktura ze skořápek by nemohly být řádně studován, jako vápenec byl těžce změněn a re-krystalizuje .

Hnízdní vzorek byl nalezen ve stratigrafické oblasti, což naznačuje, že oviraptoridi dávali přednost hnízdění v blízkosti toků, které poskytovaly měkký, písčitý substrát a potravu v prostředí, které bylo jinak xerické (přijímající malé množství vlhkosti). Mnoho oviraptoridů bylo nalezeno v napjatých polohách, což naznačuje, že se mohli rozmnožovat po relativně dlouhou dobu, podobně jako moderní ptáci, jako je pštros , emu a káně černoprsá , které se rozmnožují déle než 40 dní s omezeným přísunem obživy. Hnízdění v pouštním prostředí může být škodlivé pro dospělé, kteří zůstávají v hnízdě po velkou část dne, a pro vejce a mláďata v důsledku tepelného stresu . Volba hnízdní oblasti proto mohla být mechanismem úspěšné inkubace v extrémních vedrech. Bylo také naznačeno, že evoluce ocasního peří u oviraptorosaurů byla adaptací pro stínování a ochranu vajec v jejich hnízdech. To, že druhý prst heyuanninových oviraptoridů byl zmenšen ve srovnání s robustním prvním prstem, lze vysvětlit změnou funkce; může to souviset s přítomností dlouhého křídlového peří, které bylo připevněno k druhému prstu. Tato křídlová pera byla pravděpodobně použita k ochraně vajec během hnízdění. Když druhý prst začal fungovat jako opora peří, jeho schopnost uchopení byla snížena a tuto funkci převzal první prst, který se proto stal robustnějším. Třetí prst byl také zmenšen, pravděpodobně proto, že byl umístěn za křídlovými pery takovým způsobem, že by nebyl účinný pro uchopení.

V roce 2018 tchajwanský paleontolog Tzu-Ruei Yang a jeho kolegové identifikovali vrstvy kůžičky na vaječných skořápkách maniraptoranských dinosaurů, včetně oviraptoridů. U moderních ptáků takové vrstvy (které se skládají převážně z lipidů a hydroxyapatitu ) slouží k ochraně vajíček před dehydratací a invazí mikrobů . Vědci navrhli, že vejce potažená kutikulou by byla znakem přizpůsobeným pro zvýšení jejich reprodukčního úspěchu v proměnlivých prostředích, kde hnízdila Němegtomaia a další oviraptoridy.

Napjatý Chování oviraptorids je myšlenka k byli podobný tomu palaeognath ptáků; zde samec pštrosa somálského

Různé studie naznačily, že několik jedinců by shromáždilo vejce do jednoho hnízda a uspořádalo je tak, aby je mohl chránit jeden jedinec, možná muž. V roce 2010 americký paleontolog David J. Varricchio a jeho kolegové zjistili, že relativně velká velikost spojky oviraptoridů a troodontidů je nejpodobnější moderním archosaurům (ptáci a krokodýli , nejbližší žijící příbuzní dinosaurů), kteří praktikují polygamní páření a rozsáhlé samce. rodičovská péče (jak je vidět na paleognátech, jako jsou pštrosi a emu). Tento reprodukční systém předchází vzniku ptáků, a proto by byl původním stavem moderních ptáků, přičemž biparentální péče (kde se účastní oba rodiče) je pozdějším vývojem. Je známo, že mnoho oviraptorosaurů mělo na konci ocasu pygostyly , což naznačuje přítomnost fanoušků peří; americký paleontolog W. Scott Osoby a kolegové v roce 2013 navrhli, že by mohly být použity pro vnitrodruhovou komunikaci, jako jsou rituály námluv .

Dieta a krmení

Spodní čelist holotypu, zobák vpravo

Strava oviraptoridů byla od doby, kdy byl Oviraptor mylně považován za predátora vajec, interpretována různými způsoby . To bylo navrhl, že oviraptorosaurs jako celek byli býložravci, který je podporován gastroliths (žaludeční kameny) nalezené v Caudipteryx a opotřebení fasety v zubech Incisivosaurus . V roce 2010 Longrich a jeho kolegové zjistili, že oviraptoridní čelisti mají rysy podobné těm, které se vyskytují u býložravých tetrapodů (čtyřnohá zvířata), zejména u dicynodontů , vyhynulé skupiny synapsidních kmenových savců . Oviraptoridy a dicynodonty sdílejí rysy, jako jsou krátké, hluboké a bezzubé čelisti; prodloužené dentální symfyzy; prodloužené dolní čelisti; a v patře vyčnívající bar. Mezi moderní zvířata s čelistmi, která se podobají těm z oviraptoridů, patří papoušci a želvy; druhá skupina má také zubovité výběžky na svých premaxilách. Longrich a kolegové dospěli k závěru, že vzhledem k podobnosti mezi oviraptoridy a býložravými zvířaty byla většina jejich stravy s největší pravděpodobností tvořena rostlinnou hmotou. Oviraptoridy se nacházejí ve vysokých frekvencích ve formacích, ze kterých jsou známy, podobně jako u dinosaurů, o nichž je známo, že jsou býložravé; tato zvířata byla hojnější než masožraví dinosauři, protože na jejich nižší trofické úrovni v potravním řetězci bylo k dispozici více energie . Čelisti oviraptoridů mohly být specializovány na zpracování potravin, jako je xerofytická vegetace (přizpůsobená pro prostředí s malým množstvím vody), které by v jejich prostředí vyrostly, ale to není možné prokázat, protože o flóře flóry je známo jen málo. oblast v té době. Studie Lü a kolegů z roku 2013 zjistila, že se zdá, že oviraptoridy si zachovaly proporce zadních končetin po celou dobu ontogeneze (růstu), což je také model pozorovaný hlavně u býložravých zvířat. V roce 2017 kanadský paleontolog Gregory F. Funston a jeho kolegové navrhli, že papouškovité čelisti oviraptoridů mohou naznačovat plodonosnou stravu, která obsahuje ořechy a semena.

Schémata znázorňující ruce vzorků MPC-D 107/15 a 107/16

V roce 1977 Barsbold navrhl, aby se oviraptoridy živily měkkýši , ale Longrich a kolegové odmítli myšlenku, že by cvičili drcení skořápek úplně, protože taková zvířata mívají zuby se širokými drtivými povrchy. Místo toho tvar zubních kostí ve spodních čelistích oviraptoridů naznačuje, že měli zobák s ostrými hranami používaný k stříhání tvrdého jídla, nikoli k praskání tvrdých potravin, jako jsou mlži nebo vejce. Symfyzární polička v přední části zubaře možná poskytovala určitou schopnost drcení, ale jelikož se jednalo o relativně malou plochu, pravděpodobně to nebyla hlavní funkce čelistí. Skutečnost, že většina oviraptoridů byla nalezena v sedimentech, které jsou interpretovány jako xerická a vyprahlá nebo polosuchá prostředí, také argumentuje proti tomu, že by byli specializovanými jedlíky měkkýšů a vajec, protože je nepravděpodobné, že by těchto položek bylo dost pod takové podmínky na jejich podporu.

Longrich a kolegové poukázali na to, že robustní přední končetiny a zvětšení jediného prstu u heyuanninových oviraptoridů je podobné jako u moderních zvířat, která jedí mravence a termity, jako jsou mravenečníci a luskouni , ale morfologie heyanninových čelistí je nepodporuje jako hmyzožravé . Vědci zjistili, že funkce předních končetin heyuanninu byla nejasná, ale navrhli, že by mohly být použity pro škrábání, trhání nebo kopání, i když ne pro kořist.

V roce 2004 Lü a jeho kolegové se navrhuje, aby vzájemně propojen kvadrátu a quadratojugal kostí v lebce Nemegtomaia navrhl, že tyto kosti byly pohyblivé ve vztahu k sobě navzájem , což by ovlivnilo jak čelisti fungoval. V roce 2015 belgický paleontolog Christophe Hendrickx a jeho kolegové zjistili, že je nepravděpodobné, že by Nemegtomaia a další oviraptorové měli v lebce ptačí kinezi , protože kvadrátová kost je nepohyblivá.

Paleoekologie

Mapa a diagram ukazující vztah mezi interferujícími formacemi Baruungoyot a Nemegt

Nemegtomaia je známá z formací Nemegt a Baruungoyot, které pocházejí z horního kampansko -dolního maastrichtského věku z období pozdní křídy, zhruba před 70  miliony let. Ačkoli je tento taxon znám pouze z lokality Nemegt, mohou do něj patřit neidentifikované pozůstatky oviraptoridů z jiných lokalit. Masiv Nemegt má četné kaňony nebo soutěsky hluboké až 45 metrů (148 stop), které mají jedny z nejlepších expozic těchto útvarů. Předpokládá se, že skalní facie formace Nemegt představuje vlhké, fluviální (spojené s řekami a potoky) prostředí, zatímco u souvrství Baruungoyot se předpokládá, že představuje suché nebo polosuché prostředí s eolickými (ovlivněnými větrem) lůžky . Tyto dvě formace se svými rozmanitými zkamenělinami byly historicky považovány za reprezentující sekvenční časová období s různým prostředím, ale v roce 2009 kanadský paleontolog David  A. Eberth a jeho kolegové zjistili, že došlo k částečnému překrývání přechodu mezi nimi. Tyto dva útvary „interferují“ napříč stratigrafickým intervalem, který je silný asi 25 m (82 stop), což naznačuje, že fluviální a Liparské prostředí koexistovalo, když byla oblast sedimentována.

Fotografie rušivých kontaktů mezi formacemi

Prostředí souvrství Nemegt bylo přirovnáváno k deltě Okavango dnešní Botswany . Stanoviště v řekách Nemegt a jejich okolí poskytovala domov široké škále organismů. Mezi vodní živočichy patří měkkýši, ryby, želvy a krokodýlomorf Shamosuchus . Byly nalezeny fosílie savců, jako jsou multituberkuláty , a jsou známí ptáci jako Gurilynia , Judinornis a Teviornis . Bylinožraví dinosauři německého souvrství zahrnují ankylosauridy jako Tarchia , pachycephalosaurian Prenocephale , hadrosauridy jako Saurolophus a Barsboldia a sauropody jako Nemegtosaurus a Opisthocoelicaudia . Další theropods zahrnují tyrannosauroids jako je tarbosaurus , alioramus a bagaraatan , troodontids jako je borogovia , tochisaurus a saurornithoides , therizinosauroidea jako je Therizinosaurus a ornithomimosaurians jako je deinocheirus , anserimimus a gallimimus .

Ostatní oviraptorosaur rody známé z Nemegt formace patří bazální avimimus , na oviraptorids rinchenia , nomingia , Conchoraptor a Ajancingenia , a caenagnathid elmisaurus . Navzdory vysokému počtu oviraptoridních taxonů v těchto formacích (Němegt jich má kdekoli nejvyšší známou diverzitu), žádný z nich nebyl v blízkém vztahu. Formace Nemegt je jedinečná v tom, že má oviraptoridní i caenagnathidní oviraptorosaury, a v roce 1993 kanadský paleontolog Phillip J. Currie a jeho kolegové navrhli, že tato rozmanitost je dána dvěma skupinami preferujícími odlišná prostředí v této oblasti. V roce 2016 japonský paleontolog Takanobu Tsuihiji a jeho kolegové navrhli, že oviraptoridy mohly dávat přednost sušším prostředím, zatímco caenagnathids dávali přednost fluviálním prostředím na základě typu útvarů, ve kterých byli nalezeni. Funston a kolegové navrhli, že oviraptoridy byly nalezeny v xerickém i mesickém prostředí (ale v prvním případě byly hojnější), zatímco ostatní skupiny oviraptorosaurů se vyhýbaly xerickým prostředím a že soužití rodin lze vysvětlit mezerou ve stravě. Prostředí formace Nemegt mohlo působit jako oáza a tím přitahovalo oviraptoridy.

Tafonomie

Krmení stop od kožních brouků na hnízdícím exempláři

Vnořený vzorek MPC-D 107/15 poskytl mnoho informací o tafonomických procesech (změny během rozpadu a fosilizace) ve formaci Baruungoyot. Vzorek je zachován ve facii, o které se předpokládá, že byla uložena přes písečnou bouři nebo posunutí dun . Nezdá se, že by byl po smrti transportován, ale zdá se, že se tělo mírně posunulo doprava, což naznačuje, že sediment, ve kterém byl uložen, k němu přišel z jeho levé strany. Krk je zakřivený doleva, levá ruka je založena dozadu a nohy jsou složeny do přikrčení. Páteř, krk a boky se během pohřbu zhoršily a předpokládá se, že velká část poškození skeletu byla způsobena aktivitou bezobratlých .

Otvory v kostech, norách a přepracovaných usazeninách (pravděpodobně způsobené stavbou kukelních komnat ) ve vzorku naznačují, že byl pohlcen koloniemi kožních brouků (Dermestidae) a možná i dalším mrchožroutem. V kloubech kostry je mnoho stop po krmení a téměř všechny povrchy, kde jsou spojeny kosti, byly vymazány. V hnízdě pod krkem a lebkou jsou také tunely a v částech s takovými stopami nebyly nalezeny žádné zbytky vajec. Moderní kožní brouci se živí hlavně svalovou tkání, nikoli však vlhkými materiály, a jejich aktivitě brání rychlé zakopání. Předpokládá se tedy, že vzorek MPC-D  107/15 byl nejprve pohřben pouze částečně, přičemž horní část byla odhalena natolik, že se mohla vyvinout kolonie kožních brouků. Určité poškození skeletu (zejména na páteři) mohlo být také způsobeno odchytem malých savců.

Viz také

Reference