Larva korýšů - Crustacean larva
Korýši mohou procházet řadou larválních a nezralých stádií mezi vylíhnutím z vajíček a dosažením jejich dospělé formy. Každá z těchto fází je oddělena pelicháním , ve kterém je vrhán tvrdý exoskeleton, aby zvíře mohlo růst. Larvy z korýšů často jen málo podobají dospělým, a stále existují případy, kdy není známo, co larvy vyroste jakých dospělých. To platí zejména pro korýše, kteří žijí jako dospělí bentičtí jedinci (na mořském dně), spíše než tam, kde jsou larvy planktonické , a proto je lze snadno chytit.
Mnoho larev korýšů nebylo okamžitě objeveno jako larvy, když byly objeveny, a byly popsány jako nové rody a druhy. Názvy těchto rodů se zobecnily tak, aby pokrývaly konkrétní larvální stádia napříč širokými skupinami korýšů, jako jsou zoea a nauplius . Jiné požadavky popsány formy, které se nacházejí pouze v určitých skupin, jako je například glaucothoe z krabů poustevníka , nebo phyllosoma z papuče humry a langusty .
Životní cyklus
Životní cyklus korýšů je nejúplnější a začíná vajíčkem , které je obvykle oplodněno , ale místo toho ho může produkovat partenogeneze . Toto vejce se líhne do pre-larvy nebo pre-zoea. Prostřednictvím řady svlékání prochází mladé zvíře různými stádii zoea, následované megalopou nebo postlarevou. Poté následuje metamorfóza do nezralé podoby, která se do značné míry podobá dospělému, a po dalších svlékání je konečně dosažena dospělá forma. Někteří korýši pokračují v líhnutí jako dospělí, zatímco u jiných vývoj gonád signalizuje konečnou líhání.
Jakékoli orgány, které u dospělých chybí, se obvykle u larev neobjevují, i když existuje několik výjimek, například pozůstatek čtvrtého pereiopoda u Luciferových larev a některé pleopody u některých anomur a krabů . V extrémnějším příkladu má Sacculina a další Rhizocephala výraznou naupliusovou larvu s její složitou stavbou těla, ale dospělé formě chybí mnoho orgánů kvůli extrémní adaptaci na její parazitický životní styl.
Historie studia larvy korýšů
Antonie van Leeuwenhoek byl prvním člověkem, který pozoroval rozdíl mezi larválními korýši a dospělými, když sledoval vylíhnutí vajíček Cyclops v roce 1699. Přes toto a další pozorování během následujících desetiletí se mezi vědci vedla diskuse o tom, zda došlo k metamorfóze nebo ne. u korýšů s prezentovanými protichůdnými pozorováními založenými na různých druzích, z nichž některé prošly metamorfózou a některé ne. Tato kontroverze přetrvávala až do 40. let 18. století a první popisy kompletní řady forem larev byly zveřejněny až v 70. letech 20. století ( Sidney Irving Smith na americkém humru v roce 1873; Georg Ossian Sars na evropském humru v roce 1875 a Walter Faxon na krevety Palaemonetes vulgaris v roce 1879).
Larvální fáze
Nauplius
Jméno rodu Nauplius zveřejnil posmrtně Otto Friedrich Müller v roce 1785 pro zvířata, o nichž se nyní ví, že jsou larvami kozonožců . Stupeň nauplius (množné číslo: nauplii ) je charakterizován použitím přídavků hlavy ( antény ) pro plavání. Nauplius je také stádiem, ve kterém se poprvé objeví jednoduché nepárové oko. Oko je z tohoto důvodu známé jako „oko naupliar“ a v pozdějších vývojových stádiích často chybí, i když je v některých skupinách, jako je Notostraca, uchováno do dospělosti .
Zoea
Rod Zoea byl původně popsán Louisem Augustinem Guillaume Boscem v roce 1802 pro zvíře, o kterém je nyní známo, že je larvou kraba . Fáze zoea (množné číslo: zoeas nebo zoeae ) se vyznačuje použitím hrudních přívěsků pro plavání a velké hřbetní páteře.
Post-larva
Post-larva je charakterizována použitím břišních přívěsků (pleopodů) k pohonu. Post-larva je obvykle podobná formě pro dospělé, a proto bylo pro jeviště vztyčeno mnoho jmen v různých skupinách. William Elford Leach postavil v roce 1813 rod Megalopa pro post-larválního kraba; buchanky post-larva se nazývá copepodite ; korýše příspěvek larva se nazývá Cypris ; krevety post-larva se nazývá parva ; poustevnický krab post-larva se nazývají glaucothoe ; ostnatý humr / chlupaté humry post-larva se nazývá puerulus a papoušek humr post-larva se nazývá nisto
Larvy skupin korýšů
Branchiopoda
V Branchiopoda , nejzákladnější skupině korýšů, neexistuje žádná metamorfóza; místo toho zvíře roste řadou svlékání, přičemž každý pelichání přidává do těla různé počty segmentů, ale bez dramatických změn ve formě. Každá další skupina korýšů s volnými larvami vykazuje metamorfózu a předpokládá se, že tento rozdíl v larvách odráží „základní štěpení“ korýšů.
Cephalocarida
Ve středomořské krevetě podkovy Lightiella magdalenina zažívají mladí 15 stádií následujících po naupliu, nazývaných metanaupliarské stádia, a dvě juvenilní stádia, přičemž každá z prvních šesti stádií přidává dva kmenové segmenty a poslední čtyři segmenty se přidávají jednotlivě.
Remipedia
Larvy remipedů jsou lecitotrofní, konzumují spíše vaječný žloutek než používají externí zdroje potravy. Tato charakteristika, která je sdílena se skupinami malacostracanů, jako je Decapoda a Euphausiacea (krill), byla použita k navržení vazby mezi Remipedia a Malacostraca.
Malacostraca
Mláďata obojživelníků se podobají dospělým.
Mladí stejnonožci korýši se líhnou přímo do stádia manky , která je svým vzhledem podobná dospělému. Nedostatek volně plavecké formy larev vedl k vysoké míře endemismu u stejnonožců, ale také jim umožnil kolonizovat půdu ve formě lesních dřevin .
Stomatopoda
Larvy mnoha skupin krevetek nábožných jsou málo známé. V nadčeledi Lysiosquilloidea se larvy líhnou jako larvy antizoea s pěti páry hrudních přídavků a vyvinou se do larev erichthus , kde se objeví pleopody . V Squilloidea se z larvy pseudozoea vyvine larva alima , zatímco u Gonodactyloidea se z pseudozoea vyvine erichthus .
Byla nalezena jediná fosilní larva stomatopodů v litografickém vápenci svrchní jury Solnhofen .
Krill
Životní cyklus krilu je poměrně dobře pochopen, i když existují drobné odchylky v detailech od druhu k druhu. Po vylíhnutí procházejí larvy několika stádii zvanými nauplius , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis a furcilia , z nichž každá je rozdělena do několika dílčích stádií. Fáze pseudometanauplius je výlučná pro takzvané „rozmnožovací vaky“. Až do stadia metanauplia jsou larvy závislé na zásobách žloutku , ale od stadia kalyptopsy se začínají živit fytoplanktonem . Během furcilia fází, přidá se segmenty s dvojicemi swimmerets, počínaje nejvíce vpředu segmentů, přičemž každý nový pár pouze stává funkční na příští línat. Po závěrečné fázi furcilie se kril podobá dospělému.
Decapoda
Kromě krevet podřádu Dendrobranchiata si všichni korýši desetilůžkoví dají vajíčka na pleopodech samice. To mělo za následek obecně zkrácený vývoj korýšů desetiboji. V dekapodech je nanejvýš devět larválních stádií, jako je tomu u krilu , a to jak u dekapodů nauplii, tak u krillů nauplii často chybí ústní ústrojí a přežívají na živinách dodávaných ve vaječném žloutku (lecitotrofie). U druhů s normálním vývojem tvoří vejce zhruba 1% velikosti dospělého; u druhů se zkráceným vývojem, a tedy s většími žloutky ve vejcích, mohou vejce dosáhnout 1/9 velikosti dospělého.
Post-larva krevet se nazývá parva , podle druhu Acanthephyra parva popsaného Henri Coutièrem , který byl později uznán jako larva Acanthephyra purpurea .
U mořských humrů existují tři larvální stádia, která mají všechny podobný vzhled.
Embrya sladkovodních raků se liší od embryí jiných korýšů tím, že mají 40 buněk ektoloblastů , spíše než kolem 19. Larvy vykazují zkrácený vývoj a líhnou se plným množstvím dospělých přívěsků s výjimkou uropodů a prvního páru pleopodů .
Larvy Achelata ( papouščí humři , langusty a humři chlupatí ) jsou na rozdíl od jiných larev korýšů. Larvy jsou známé jako phyllosoma , podle rodu Phyllosoma, postaveného Williamem Elfordem Leachem v roce 1817. Jsou zploštělé a průhledné, s dlouhými nohami a očima na dlouhých očích. Po průchodu 8–10 stadii fylosomu prochází larva „nejhlubší proměnou v jediném pelichání v Decapodě “, kdy se vyvine do takzvaného puerulus stadia, což je nezralá forma připomínající dospělého zvířete.
Členy tradičního infrařádu Thalassinidea lze na základě jejich larev rozdělit do dvou skupin. Podle Roberta Gurneyho „homarine group“ zahrnuje rodiny Axiidae a Callianassidae , zatímco „anomuran group“ zahrnuje rodiny Laomediidae a Upogebiidae . Toto rozdělení odpovídá rozdělení, které bylo později potvrzeno molekulární fylogenetikou .
Mezi anomury existuje značná variace v počtu larválních stádií. V jihoamerickém sladkovodním rodu Aegla se mláďata líhnou z vajec v dospělé formě. Dřepí humři procházejí čtyřmi, nebo příležitostně pěti, larválními stavy, které mají dlouhé řečniště a páteř na obou stranách krunýře ; první post-larva se velmi podobá dospělému. Porcelánové kraby mají dvě nebo tři larvální stádia, ve kterých jsou pódium a zadní páteř krunýře „enormně dlouhé“. Kraby poustevníka procházejí kolem čtyř larválních stádií. Post-larva je známá jako glaucothoe , podle rodu pojmenovaného Henri Milne-Edwardsem v roce 1830. Glaucothoe je u Pagurus longicarpus dlouhý 3 milimetry (0,12 palce) , ale jsou známy larvy glaucothoe až do 20 mm (0,79 palce), a kdysi se o nich myslelo, že představují zvířata, která se nevyvinula správně. Stejně jako v předchozích fázích je glaucothoe symetrický, a přestože glaucothoe začíná jako forma volného plavání, často získává ulitu pro život; krab kokosového ořechu , Birgus latro , vždy nese obalu, když je nezralý zvíře přijde na břeh, ale toto se odstraní později.
I když jsou klasifikovány jako kraby , larvy Dromiacea jsou podobné těm z Anomury, což vedlo mnoho vědců k umístění krabů dromiaceanských do Anomury, spíše než u ostatních krabů. Kromě Dromiacea sdílejí všichni krabi podobnou a výraznou larvální formu. Krabí zoea má štíhlé, zakřivené břicho a rozeklaný telson , ale jeho nejvýraznějšími rysy jsou dlouhé rostrální a hřbetní trny, někdy rozšířené o další, boční trny. Tyto trny mohou být mnohonásobně delší než tělo larvy. Krabí prezoea larvy byly nalezeny zkamenělé v obsahu žaludku raně křídových kostnatých ryb Tharrhias .
Maxillopoda
Copepoda
Copepods šest naupliar fází, následuje fáze zvané copepodid , který má stejný počet segmentů těla a přídatné ve všech copepods. Larva copepodid má dva páry nesegmentovaných plaveckých přívěsků a nesegmentované „zadní tělo“ zahrnující hrudník a břicho. Typicky existuje pět copepodid stupňů, ale parazitické copepods se mohou zastavit po jediném copepodid fázi. Jakmile se pohlavní žlázy vyvinou, nedochází k žádným dalším línám.
Parazitické copepody
A, noha 3;
B, noha 3 (jiný vzorek);
C, noha 4;
D, kaudální ramus;
E, habitus předpokládané ženy, hřbetní.
Měřítka: A – D = 0,025 mm; E = 0,2 mm.
Chalimus (množné číslo chalimi) je stádium vývoje parazita dvounohých ryb, jako je veš lososová ( Lepeophtheirus salmonis ).
Chalimus Burmeister, 1834 je také synonymem pro Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
Facetotecta
Jediný rod v Facetotecta , Hansenocaris , je znám pouze z jeho larev. Poprvé je popsal Christian Andreas Victor Hensen v roce 1887 a pojmenoval je „y-nauplia“ Hansem Jacobem Hansenem za předpokladu, že jsou larvami barnacles . U dospělých se předpokládá, že jsou parazity jiných zvířat.