Gregarinasina - Gregarinasina
| Gregarinasina | |
|---|---|
|
|
| Živý exemplář přepažený (nebo cephaline ) gregarine ukazující výrazný „hlavu“-jako části trophozoite obsahující epimerite na svém předním konci. Přepážkami gregarin jsou střevní parazity z členovců . | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména: | |
| (bez hodnocení): | |
| (bez hodnocení): | |
| Kmen: | |
| Třída: | |
| Podtřída: |
Gregarinasina
|
| Objednávky | |
| Synonyma | |
|
|
Tyto gregarin jsou skupina Apicomplexan alveolata, klasifikovaný jako hromadinky nebo Gregarinia . Velké (zhruba půl milimetru) paraziti obývají střeva mnoha bezobratlých. Nenacházejí se u žádných obratlovců. Gregariny však úzce souvisejí s toxoplazmou a Plasmodiem , které způsobují toxoplazmózu a malárii . Oba protisté používají proteinové komplexy podobné těm, které jsou tvořeny gregariny pro klouzavost a napadání cílových buněk. To z nich dělá vynikající modely pro studium pohyblivosti klouzání s cílem vyvinout možnosti léčby toxoplazmózy a malárie. Očekává se, že se v hmyzu vyskytnou tisíce různých druhů gregarinů a 99% těchto gregarinů je ještě třeba popsat. Každý hmyz může být hostitelem více druhů. Jedním z nejvíce studovaných gregarinů je Gregarina garnhami . Gregariny jsou obecně považovány za velmi úspěšné parazity, protože jejich hostitelé jsou rozmístěni po celé planetě.
Životní cyklus
Gregariny se vyskytují ve vodním i suchozemském prostředí. I když jsou obvykle přenášeny orofaecal cestou, některé z nich jsou přenášeny s hostitelem je gamety během páření ( Monocystis ).
U všech druhů čtyři nebo více sporozoitů (přesný počet závisí na druhu) vybavený apikálním komplexním únikem z oocyst , proces zvaný excystace, najde cestu do příslušné tělesné dutiny a pronikne do hostitelských buněk v jejich bezprostředním prostředí. Sporozoity se objevují v hostitelské buňce, začínají se krmit a vyvíjejí se do větších trofozoitů . U některých druhů jsou sporozoity a trofozoity schopné bezpohlavní replikace - procesu zvaného schizogony nebo merogony . Zdá se však, že většině druhů schizogonie v jejich životních cyklech chybí.
U všech druhů dvě zralé trophozoites nakonec dvojici v procesu známém jako syzygy a vyvinout gamonts . Během syzygy se gamontová orientace liší mezi druhy (ze strany na stranu, od hlavy po ocas). A gametocyst formy zeď kolem každého páru gamonts, které se pak začínají dělit do stovek gamet . Zygoty jsou produkovány fúzí dvou gamet a ty jsou zase obklopeny zdí oocyst. V oocystě dochází k meióze za vzniku sporozoitů. V každé gametocystě se hromadí stovky oocyst, které se uvolňují stolicí hostitele nebo smrtí a rozpadem hostitele.
Bylo hlášeno, že gregariny infikují více než 3000 druhů bezobratlých.
Taxonomie
Tyto gregarin byl rozpoznán jako taxonu od Grasse v roce 1953. tři řády, do které jsou v současné době rozděleny byly vytvořeny Levine et al. v roce 1980.
V současné době je v tomto taxonu známo asi 250 rodů a 1650 druhů. Jsou rozděleni do tří řádů na základě stanoviště, rozsahu hostitele a morfologie trophozoitů.
Většina druhů má monoxenní životní cykly zahrnující jednoho bezobratlého hostitele. V životním cyklu je fáze extracelulárního krmení známá jako trophozoit.
Hlavní divize
Archigregariny se nacházejí pouze v mořských stanovištích. Mají střevní trofozoity podobné morfologii infekčním sporozoitům. Fylogenetická analýza naznačuje, že tato skupina je parafyletická a bude třeba ji rozdělit. Obecně jsou v každé spore v této skupině čtyři zoiti.
Eugregariny se vyskytují v mořských, sladkovodních a suchozemských stanovištích. Tyto druhy mají velké trofozoity, které se výrazně liší morfologií a chováním od sporozoitů. Tento taxon obsahuje většinu známých druhů gregarinu. Střevní eugregariny se dělí na septát - podřád Septatorina - a aseptát - podřád Aseptatorina - podle toho, zda je trofozoit povrchně rozdělen příčnou přepážkou. Aseptátové druhy jsou většinou mořské gregariny.
Urosporidiáni jsou aseptátové eugregariny, které infikují coelomické prostory mořských hostitelů. Neobvykle mají tendenci postrádat připevňovací struktury a tvoří dvojice gamontů, které volně pulzují v coelomové tekutině .
Monocystidy jsou aseptátové eugregariny, které infikují reprodukční váčky suchozemských annelidů . Tyto druhé druhy mají tendenci úzce se větvit s neogregariny a může být nutné je znovu klasifikovat. Obecně je v této spore v každé spore osm zoitů.
Neogregariny se vyskytují pouze u suchozemských hostitelů. Tyto druhy mají snížené trofozoity a mají sklon infikovat jiné tkáně než střeva. Obvykle je v každé spore v této skupině osm zoitů.
Eugregariny a neogregariny se liší v mnoha ohledech. Neogregariny jsou obecně pro své hostitele patogennější. Eugregariny se množí sporogonií a gametogonií, zatímco neogregariny mají u svých hostitelů další schizogenní fázi - merogony. Merogony může být intracelulární nebo extracelulární v závislosti na druhu.
Studie DNA naznačují, že archigregariny jsou předky ostatních.
Navrhované revize
Cavalier-Smith navrhla významnou revizi tohoto taxonu přičemž se předpokládá vznik polyfyletismus z eugregarines . Rozdělil gregariny do tří tříd. První z nich - Gregarinomorphea - obsahuje Orthogregarinia , Cryptosporidiidae a navíc Rhytidocystidae dříve považovány za rozdílných coccidians nebo Apicomplexa incertae sedis . Orthogregarinia se dvěma novými objednávkami Arthrogregarida a Vermigregarida byla vytvořena pro gregarin nejvíce úzce souvisí s Cryptosporidium . Druhá třída - Paragregarea - byla vytvořena pro archigregariny, Stenophorida a novou objednávku - Velocida, která byla vytvořena pro superrodinu Urosporoidea . n. a Veloxidium . Třetí třída byla vytvořena - Squirmida - pro Filipodium a Platyproteum . Ukázalo se tedy, že eugregariny jsou rozděleny a distribuovány mezi tyto tři třídy spolu s některými dalšími apicomplexany .
Tento názor zpochybnili v roce 2017 Simdyanov a spoluautoři, kteří provedli globální integrovanou analýzu dostupných morfologických a molekulárních fylogenetických údajů a dospěli k závěru, že eugregariny jsou spíše monofyletický taxon .
Několik rodů gregarinů v současné době není klasifikováno: Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina a Trichorhynchus .
Vlastnosti
- Meióza se vyskytuje u všech druhů.
- Monoxenní - téměř u všech druhů se v životním cyklu vyskytuje pouze jeden hostitel.
- Mitochondrie mají tubulární cristae a jsou často distribuovány v blízkosti buněčné periferie.
- Apikální komplex se vyskytuje ve fázi sporozoitů, ale ve fázi trophozoitů se ztrácí v eugregarinech a neogregarinech.
- Trofozoity mají velké a nápadné jádro a jádro .
- Obývají extracelulární tělesné dutiny bezobratlých, jako jsou střeva, coelomy a reprodukční váčky.
- Připojení k hostiteli nastává mucronem ( aseptátové gregariny) nebo epimeritem (septátové gregariny); některé gregariny (urosporidiány) volně plují v extracelulárních tělních dutinách (coelom).
Paraziti jsou relativně velké, vřetenovité buňky, ve srovnání s jinými apicomplexany a eukaryoty obecně (některé druhy mají délku > 850 um ). Většina gregarinů má podélné epicytické záhyby (svazky mikrotubulů pod buněčným povrchem s nematodovým chováním v ohybu): u urosporidiánů se místo toho nacházejí crenulace.
Molekulární biologie
Gregarini jsou schopni se pohybovat a měnit směr podél povrchu klouzavou pohyblivostí bez použití řasinek , bičíků nebo lamellipodií . Toho je dosaženo použitím komplexu aktin a myosin . Komplexy vyžadují aktinový cytoskelet pro provádění svých klouzavých pohybů. V navrhovaném modelu „capping“ se necharakterizovaný proteinový komplex pohybuje dozadu a pohybuje parazity dopředu.
Dějiny
Gregariny patří mezi nejstarší známé parazity, které popsal lékař Francesco Redi v roce 1684.
První formální popis vytvořil Dufour v roce 1828. Vytvořil rod Gregarina a popsal Gregarina ovata z Folficula aricularia . Považoval je za parazitické červy. Koelliker je v roce 1848 poznal jako prvoky.
Reference
Další čtení
- Desportes, Isabelle; Schrével, Joseph (2013). Pojednání o zoologii - anatomie, taxonomie, biologie. The Gregarines (2 vols): The Early Branching Apicomplexa . Brill. ISBN 978-90-04-25605-7.