Gastornis -Gastornis

Gastornis Časová řada: paleocén - eocén ,56–45  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Namontovaná kostra G. gigantea
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Aves
Objednat:	† Gastornithiformes
Rodina:	† Gastornithidae Fürbringer , 1888
Rod:	† Gastornis Hébert, 1855 ( vide Prévost, 1855)
Typové druhy
† Gastornis parisiensis Hébert, 1855
Jiné druhy
† G. gigantea ( Cope , 1876) † G. sarasini Schaub, 1929 † G. geiselensis Fischer, 1978 † G. russeli Martin , 1992 † G. xichuanensis (Hou, 1980) † G. laurenti Mourer-Chauviré & Bourdon, 2020
Synonyma
Diatryma Cope, 1876 Barornis Marsh , 1894 Omorhamphus Sinclair, 1928 Zhongyuanus (Hou, 1980)

Gastornis je zaniklý rod velkých nelétavých ptáků, kteří žili během pozdních paleocénů a eocénů v cenozoické éře. Rod je v současné době považován za obsahující tři nebo čtyři odlišné druhy , známé z neúplných fosilních pozůstatků, nalezených v západní a střední Evropě ( Anglie , Belgie , Francie a Německo ). Úplnější vzorky jsou známy ze čtvrtého severoamerického druhu, který byl dříve zařazen do odlišného rodu Diatryma . Mnoho vědců nyní považuje Diatrymu za natolik podobnou ostatním druhům Gastornis , že by také měla být zařazena do tohoto rodu. Pátý druh, rovněž dříve zařazený do vlastního rodu, je znám z Číny .

Druhy Gastornis byly velmi velké ptáky a byly tradičně považovány za predátory malých savců. Několik řádků důkazů, včetně nedostatku zahnutých drápů ve známých stopách Gastornise a studií jejich struktury zobáku, vedlo vědce k reinterpretaci těchto ptáků jako býložravců, kteří se pravděpodobně živili houževnatým rostlinným materiálem a semeny.

Dějiny

Gastornis byl poprvé popsán v roce 1855 z fragmentární kostry. Pojmenován byl podle Gastona Plantého , popsaného jako „pilný mladý muž plný elánu “, který objevil první zkameněliny v ložiscích formace Argile Plastique v Meudonu poblíž Paříže . Tento objev byl pozoruhodný kvůli velké velikosti vzorků, a protože v té době Gastornis představoval jednoho z nejstarších známých ptáků. Další kosti prvního známého druhu, G. parisiensis , byly nalezeny v polovině 60. let 19. století. Poněkud úplnější exempláře, tentokrát odkazující na nový druh G. eduardsii (nyní považováno za synonymum G. parisiensis ) byly nalezeny o deset let později. Vzorky nalezené v sedmdesátých letech 19. století tvořily základ pro široce oběžnou a reprodukovanou obnovu skeletu Lemoine . Lebky těchto původních fosilií Gastornise nebyly známy, s výjimkou nepopsatelných fragmentů, a ukázalo se, že několik kostí použitých v Lemoinově ilustraci je kostí jiných zvířat. Evropský pták byl tedy dlouho rekonstruován jako jakýsi gigantický pták podobný jeřábu .

V roce 1874 americký paleontolog Edward Drinker Cope objevil další fragmentární soubor zkamenělin ve Wasatchské formaci v Novém Mexiku . Považoval je, že patří do zřetelné rody a druhy obří podzemní ptáka, které v roce 1876, on jmenoval Diatryma gigantea ( / ˌ d aɪ . Ə t r aɪ m ə / DY -ə- TRY -mə ), od starověkého Řecký διάτρημα, diatrema , což znamená „skrz otvor“, odkazující na velké foraminy (perforace), které pronikají do některých kostí chodidla. Jednu kost prstu gastornithida z New Jersey popsal Othniel Charles Marsh v roce 1894 a byl klasifikován jako nový rod a druh Barornis regens , ale v roce 1911 bylo uznáno, že i toto lze považovat za juniorské synonymum Diatryma (a proto později Gastornis ). Další fragmentární vzorky byly nalezeny ve Wyomingu v roce 1911 a přiřazeny v roce 1913 novému druhu Diatryma ajax (také nyní považován za synonymum G. gigantea ). V roce 1916 expedice Amerického přírodovědného muzea do Bighornské pánve ( Willwoodova formace ) z Wyomingu našla první téměř úplnou lebku a kostru, která byla popsána v roce 1917 a poskytla vědcům první jasný obraz ptáka. Matthew, Granger a Stein (1917) klasifikovali tento téměř kompletní exemplář jako další nový druh, Diatryma steini .

Po popisu Diatryma byla většina nových evropských jedinců odkazována na tento rod místo Gastornis . Po počátečním objevu Diatrymy však brzy vyšlo najevo, že si s Gastornisem jsou natolik podobní, že toho prvního lze považovat za mladší synonymum druhého. Ve skutečnosti byla tato podobnost uznána již v roce 1884 Elliottem Couesem , ale o tom vědci debatovali v průběhu 20. století. Smysluplné srovnání mezi Gastornisem a Diatrymou zkomplikovala Lemoineova nesprávná kosterní ilustrace, jejíž kompozitní povaha byla objevena až na začátku 80. let minulého století. V návaznosti na to začalo několik autorů uznávat větší míru podobnosti mezi evropskými a severoamerickými ptáky, přičemž často umístili oba ve stejném pořadí (Gastornithiformes) nebo dokonce v rodině (Gastornithidae). Tento nově uznaný stupeň podobnosti způsobil, že mnoho vědců předběžně přijalo jejich synonymii, a to až do komplexního přezkoumání anatomie těchto ptáků. V důsledku toho je správný vědecký název rodu Gastornis .

Popis

Gastornis je znám z velkého množství fosilních pozůstatků, ale nejjasnější obraz ptáka pochází z několika téměř úplných exemplářů druhu G. gigantea . Jednalo se obecně o velmi velké ptáky s obrovskými zobáky a mohutnými lebkami povrchně podobnými masožravým jihoamerickým „teroristickým ptákům“ ( phorusrhacids ). Největší známý druh, G. gigantea, mohl dorůst velikosti největší moas a dosahoval maximální výšky asi 2 m (6 ft 7 v).

Lebka G. gigantea byla ve srovnání s tělem obrovská a mohutně stavěná. Zobák byl extrémně vysoký a stlačený (zploštělý ze strany na stranu). Na rozdíl od jiných druhů Gastornis , G. gigantea postrádal charakteristické drážky a jámy na základní kosti. „Rty“ zobáku byly rovné, bez dravého háčku, jak se nacházely u dravých phorusrhacidů. Nosní dírky byly malé a byly umístěny těsně před očima asi uprostřed lebky. Obratle byly krátké a mohutné, dokonce i na krku. Krk byl relativně krátký a sestával z nejméně 13 mohutných obratlů. Trup byl relativně krátký. Křídla byla zakrnělá, s horními křídelními kostmi malými a velmi zmenšenými, podobnými proporcemi křídel kasovaru .

Klasifikace

Gastornis a jeho blízcí příbuzní jsou zařazeni společně do čeledi Gastornithidae a byli dlouho považováni za členy řádu Gruiformes . Tradiční koncept Gruiformes se však od té doby ukázal jako nepřirozené seskupení . Počínaje koncem osmdesátých let první fylogenetickou analýzou vztahů gastornithidů začala sílit shoda v tom, že jsou blízkými příbuznými rodu, který zahrnuje vodní ptactvo a screamery , Anseriformes . Studie z roku 2007 ukázala, že gastornithidy byly velmi ranou větvící skupinou anseriformů a vytvořily sesterskou skupinu pro všechny ostatní členy této linie.

Někteří vědci uznávají zjevný blízký vztah mezi gastornithidy a vodním ptactvem a zařazují gastornithidy do samotné anseriformní skupiny. Jiní omezují název Anseriformes pouze na korunní skupinu tvořenou všemi moderními druhy a větší skupinu včetně vyhynulých příbuzných anseriformes, jako gastornithids, označují jménem Anserimorphae . Gastornithids jsou proto někdy umístěny ve svém vlastním pořadí , Gastornithiformes .

Zjednodušená verze rodokmenu, kterou našli Agnolin et al. v roce 2007 je uveden níže.

Anseriformes	† Gastornithidae       † Brontornis       † Dromornithidae   Anseres   Anatoidea (kachny a husy)       Anseranatidae (straka husy)     Anhimidae (screamers)

Dnes je jako platných obecně přijímáno nejméně pět druhů Gastornis . Tyto druhy typu , Gastornis parisiensis , byl jmenován a popsal Hébert ve dvou 1855 příspěvků. Je znám z fosilií nalezených v západní a střední Evropě, sahajících od pozdního paleocénu do raného eocénu. Jiné druhy, které byly dříve považovány za odlišné, ale které jsou nyní považovány za synonyma G. parisiensis , zahrnují G. edwardsii (Lemoine, 1878) a G. klaasseni (Newton, 1885). Dalšími evropskými druhy Gastornis jsou G. russeli ( Martin , 1992) z pozdního paleocénu z Berru ve Francii a G. sarasini (Schaub, 1929) z raného středního eocénu. G. geiselensis , ze středního eocénu Messela v Německu , byl považován za synonymum G. sarasiniho , nicméně jiní badatelé uvedli, že v současné době neexistuje dostatek důkazů pro jejich synonymizaci a že by měly být drženy odděleně alespoň do doby podrobnější srovnání všech gastornithidů. Předpokládaný malý druh G. minor je považován za nomen dubium .

Gastornis gigantea ( Cope , 1876), dříve Diatryma , pochází ze středního eocénu západní Severní Ameriky. Mezi jeho mladší synonyma patří Barornis regens ( Marsh , 1894) a Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii byl popsán na základě zkamenělin z dolních eocénních hornin Wyomingu . Tento druh byl pojmenován na počest TC von Storch, který našel fosilní pozůstatky v expedici Princeton 1927. Fosilní kosti původně popisované jako Omorhamphus storchii jsou nyní považovány za pozůstatky mladistvého Gastornis gigantea . Vzorek YPM PU 13258 z nižších eocénních Willwoodských formačních hornin Park County ve Wyomingu se také zdá být mladistvým - možná také G. gigantea , v takovém případě by to byl ještě mladší jedinec.

Gastornis xichuanensis , z raného eocénu Henan , Čína, je znám pouze z tibiotarsus (horní části chodidla). Původně byl popsán v roce 1980 jako jediný druh odlišného rodu Zhongyuanus . Přehodnocení fosílie publikované v roce 2013 však dospělo k závěru, že rozdíly mezi tímto vzorkem a stejnou kostí u druhů Gastornis byly malé a že by měl být považován za asijský druh Gastornis .

Paleobiologie

Strava

Dlouho trvající debata kolem Gastornise je výklad jeho stravy. To bylo často líčeno jako dravec současných malých savců, který skvěle zahrnoval raného koně Eohippus . S velikostí nohou Gastornis by však pták musel být agilnější, aby chytil rychle se pohybující kořist, než by podle fosilií bylo. V důsledku toho bylo podezření , že Gastornis byl přepadeným lovcem a/nebo používal techniky lovu smeček k pronásledování nebo přepadení kořisti; kdyby byl Gastornis dravec, určitě by potřeboval nějaký jiný způsob lovu kořisti hustým lesem. Alternativně mohl použít svůj silný zobák k pojídání velké nebo silné vegetace.

Lebka Gastornise je ve srovnání s živými běžci podobné velikosti těla masivní . Biomechanická analýza lebky naznačuje, že svalstvo zavírající čelist bylo obrovské. Spodní čelist je velmi hluboká, což má za následek prodloužení momentové paže svalů čelisti. Obě funkce silně naznačují, že by Gastornis mohl generovat silné sousto. Někteří vědci navrhli, že Gastornisova lebka byla „přestavěna“ na býložravou stravu a podporují tradiční interpretaci Gastornise jako masožravce, který pomocí svého mocně konstruovaného zobáku podmanil bojující kořist a rozbil otevřené kosti k extrakci dřeně. Jiní si všimli zjevného nedostatku predátorských rysů v lebce, jako je nápadně zahnutý zobák, jako důkaz, že Gastornis byl nějaký specializovaný býložravec (nebo dokonce všežravec ), který pravděpodobně použil svůj velký zobák k rozbití tvrdých potravin, jako jsou ořechy a semena. Stopy připisované gastornithidům (možná druhům samotného Gastornise ), popsané v roce 2012, ukázaly, že těmto ptákům chyběly silně zahnuté drápy na zadních nohách, což je další důkaz, který naznačuje, že neměli dravý životní styl.

Nedávné důkazy naznačují, že Gastornis byl pravděpodobně skutečný býložravec. Studie izotopů vápníku v kostech vzorků Gastornise Thomasem Tutkenem a jeho kolegy neprokázaly, že by ve své stravě mělo maso. Geochemická analýza dále odhalila, že její stravovací návyky byly podobné jako u býložravých dinosaurů a savců, když byla porovnána se známými fosilními masožravci, jako je Tyrannosaurus rex , přičemž jediným jediným masožravým nelétavým ptákem zůstaly phorusrhacidy .

Vejce

V pozdně paleocenních ložiscích Španělska a raných eocénních ložiskách ve Francii se objevily úlomky skořápek obrovských vajec , konkrétně v Provence . Ty byly popsány jako ootaxon Ornitholithus a pravděpodobně pocházejí z Gastornis . Ačkoli neexistuje žádná přímá souvislost mezi fosiliemi Ornitholithus a Gastornis , z té doby a místa nejsou známí žádní jiní ptáci dostatečné velikosti; zatímco velké Diogenornis a Eremopezus jsou známy z eocénu, bývalý žil v Jižní Americe (stále oddělena od Severní Ameriky do Tethys pak) a druhý je znám pouze z pozdního eocénu severní Afriky, který byl také odděleny (i když méně široký) úsek oceánu Tethys z Evropy.

Některé z těchto fragmentů byly dost úplné na to, aby rekonstruovaly velikost 24 x 10 cm (asi 9,5 x 4 palce) se skořápkami o tloušťce 2,3–2,5 mm (0,09–0,1 palce), zhruba z poloviny opět velkými jako pštrosí vejce a velmi odlišnými tvar z více zaoblených raticových vajec. Pokud je Remiornis skutečně správně identifikován jako pták nadřádu běžce (což je však dosti pochybné), zůstává Gastornis jako jediné známé zvíře, které mohlo tato vejce snést. Je známo, že alespoň jeden druh Remiornis byl menší než Gastornis , a byl původně popsán jako Gastornis minor Mlíkovským v roce 2002. To by pěkně odpovídalo zbytkům vajec o něco menším než zbytkům živého pštrosa, které byly také nalezeny v paleogenních ložiskách Provence, nebýt toho, že tyto zkameněliny vaječných skořápek pocházejí také z eocénu, ale z té doby ještě nejsou známy žádné Remiornisovy kosti.

Stopy

Existuje podezření, že několik souborů fosilních stop patří Gastornisovi . Jedna sada stop byla hlášena z pozdně eocénského sádry v Montmorency a dalších místech Pařížské pánve v 19. století, od roku 1859. Tyto stopové zkameněliny, které původně popsal Jules Desnoyers a později Alphonse Milne-Edwards , byly oslavovány mezi francouzskými geology z konce 19. století. Jako příklad neúplnosti fosilních záznamů je probral Charles Lyell ve svých Prvcích geologie - nebyly nalezeny žádné kosti spojené se stopami. Bohužel tyto jemné vzorky, které někdy dokonce zachovaly detaily struktury kůže, jsou nyní ztraceny. Byli přivezeni do Muséum national d'histoire naturelle, když tam Desnoyers začal pracovat, a poslední dokumentovaný záznam o nich pojednává o jejich přítomnosti na geologické výstavě MNHN v roce 1912. Největší z těchto stop, přestože se skládala pouze z otisk jednoho prstu byl dlouhý 40 cm (16 palců). Velké stopy z Pařížské pánve by také mohly být rozděleny na obrovské a pouze velké příklady, podobně jako skořápky vajec z jižní Francie, které jsou o 20 milionů let starší.

Další záznam stopy se skládá z jediného otisku, který stále existuje, i když se ukázal být ještě kontroverznější. Byl nalezen ve skalách pozdní eocénské skupiny Puget v údolí Green River poblíž Black Diamond ve Washingtonu . Po svém objevu vzbudil značný zájem o oblast Seattlu v květnu až červenci 1992 a byl předmětem nejméně dvou delších článků v Seattle Times . Různě vyhlášen podvod nebo originální, tento zdánlivý dojem jediného pták nohy opatření asi 27 cm na šířku a 32 cm dlouhé (11 o 13 in) a postrádá hallux (zadní prst); to bylo popisováno jako ichnotaxon Ornithoformipes kontroverze . Čtrnáct let po počátečním objevu nebyla debata o pravosti nálezu stále vyřešena. Vzorek je nyní na Západní Washingtonské univerzitě .

Problém těchto raných stopových fosilií je ten, že nebyla nalezena žádná fosilie Gastornise mladší než asi 45 milionů let. Záhadný „Diatryma“ cotei je znám ze zbytků téměř stejně starých jako stopy pařížské pánve (jejichž datum nebylo nikdy možné přesně určit), ale v Severní Americe se zdá, že fosilní záznamy jednoznačných gastornithidů končí ještě dříve než v Evropě. V roce 2009 však sesuv půdy poblíž Bellinghamu ve Washingtonu odhalil nejméně 18 stop na 15 blocích v eocénské formaci Chuckanut . Anatomie a věk (asi 53,7 milionů let) stop naznačuje, že výrobcem dráhy byl Gastornis . Ačkoli tito ptáci byli dlouho považováni za predátory nebo mrchožrouty, absence drápů podobných dravcům podporuje dřívější tvrzení, že byli býložravci. Stopy Chuckanut jsou pojmenovány jako ichnotaxonská obryně Rivavipes , usuzuje se, že patří do zaniklé rodiny Gastornithidae. Nejméně 10 skladeb je vystaveno na Západní Washingtonské univerzitě.

Peří

Peří z Gastornis je obecně znázorněno v oboru jako vlasových pokrývající podobné některým běžců . Toto bylo částečně založeno na některých vláknitých pramenech získaných z ložiska formace Green River v Roan Creek v Coloradu , o nichž se původně věřilo, že představují peří Gastornis, a pojmenovali je Diatryma filifera . Následné zkoumání ukázalo, že údajné peří ve skutečnosti vůbec nebylo peří, ale rostlinná vlákna .

Od té doby však bylo identifikováno druhé možné peří Gastornis , také z formace Green River. Na rozdíl od vláknitého rostlinného materiálu toto jediné izolované peří připomíná tělové peří létajících ptáků, je široké a zmizelo. Předběžně bylo identifikováno jako možné peří Gastornis na základě jeho velikosti; peří měřilo 240 mm (9,4 palce) na délku a muselo patřit gigantickému ptákovi.

Rozdělení

Fosilie Gastornis jsou známy z celé západní Evropy, západních Spojených států a střední Číny. Nejstarší (paleocénní) fosilie pocházejí z Evropy a je pravděpodobné, že rod zde pochází. Evropa v této době byla ostrovním kontinentem a Gastornis byl největším pozemským tetrapodem pevniny. To nabízí paralely s madagaskarskými slony , býložravými ptáky, kteří byli podobně největšími suchozemskými zvířaty v izolované pevnině Madagaskaru , a to navzdory jinak savčí megafauně.

Všechny ostatní fosilní pozůstatky jsou z eocénu; v současné době však není známo, jak se Gastornis rozptýlil z Evropy a do Severní Ameriky a Asie. Vzhledem k přítomnosti fosilií Gastornis v raném eocénu západní Číny se tito ptáci možná rozšířili z Evropy na východ a přes Beringův pozemní most přešli do Severní Ameriky . Gastornis se také mohl rozšířit jak na východ, tak na západ, přicházet odděleně ve východní Asii a v Severní Americe přes Turgai úžinu . Známé jsou také přímé souše se Severní Amerikou.

Evropští Gastornisové přežili o něco déle než jejich severoameričtí a asijští kolegové. Zdá se, že se to kryje s obdobím zvýšené izolace kontinentu.

Zánik

Důvod vyhynutí Gastornise je v současné době nejasný. Konkurence se savci byla často uváděna jako možný faktor, ale Gastornis se vyskytoval u faun dominovaných savci a koexistoval s několika megafaunálními formami, jako jsou pantodonti . Podobně extrémní klimatické jevy, jako je Paleocene – Eocene Thermal Maximum (PETM), mají jen malý dopad.

Předpokládá se však, že prodloužené přežití v Evropě se shoduje se zvýšenou izolací pevniny.

Reference

externí odkazy

• „Nedokončený příběh raného třetihorního obřího ptáka Gastornise“ . Geologická společnost Dánska. Archivovány od originálu dne 28. září 2007 . Citováno 11. dubna 2008 .