Ommatidium - Ommatidium
Tyto složené oči z členovců , jako jsou hmyz , korýši a stonožky jsou složeny z jednotek nazývaných ommatidia (singulární: ommatidium ). Ommatidium obsahuje shluk fotoreceptorových buněk obklopených podpůrnými buňkami a pigmentovými buňkami. Vnější část ommatidia je překryta průhlednou rohovkou . Každé ommatidium je inervováno jedním axonovým svazkem (obvykle sestávajícím z 6–9 axonů , v závislosti na počtu rhabdomeres ) a poskytuje mozku jeden obrazový prvek . Mozek vytváří obraz z těchto nezávislých obrazových prvků. Počet ommatidií v oku závisí na typu členovce a pohybuje se od pouhých 5 jako u antarktického stejnonožce Glyptonotus antarcticus nebo od hrstky u primitivního Zygentoma až po přibližně 30 000 u větších vážek Anisoptera a některých můr Sphingidae .
Ommatidia jsou typicky šestihranné v průřezu a přibližně desetkrát delší než široké. Průměr je největší na povrchu a zužuje se směrem k vnitřnímu konci. Na vnějším povrchu je rohovka, pod kterou je pseudocon, který působí na další zaostření světla. Rohovka a pseudokonus tvoří vnějších deset procent délky ommatidia.
Specifické složení ommatidia neboli očních jednotek se u různých organismů liší. Oko složeného motýla se skládá z několika ommatidií, z nichž každá se skládá z devíti fotoreceptorových buněk (číslovaných od R1 – R9), primárních a sekundárních pigmentových buněk. Nymfalidové motýly mají nejjednodušší oční strukturu oka, skládající se z osmi fotoreceptorových buněk (R1 – R8) a malé buňky R9 uspořádané do jiné vrstvy. Tyto „R buňky“ těsně zabalí ommatidium. Část R buněk ve střední ose ommatidia společně tvoří světlovod, průhlednou trubici, nazývanou rhabdom.
I když je složeno z více než 16 000 buněk, složené oko Drosophila je jednoduchým opakujícím se vzorem 700 až 750 ommatidia, iniciovaným v imaginárním disku larválního oka. Každé ommatidium se skládá ze 14 sousedních buněk: 8 neuronů fotoreceptorů v jádru, 4 buňky neuronových kuželů a 2 primární buňky pigmentu. Šestihranná mřížka pigmentových buněk izoluje ommatidiální jádro od sousedních ommatidia, aby optimalizovalo pokrytí zorného pole, což proto ovlivňuje ostrost vidění Drosophila .
V opravdové mouchy se rhabdom je rozdělena do sedmi nezávislých rhabdomeres (tam jsou vlastně osm, ale dva centrální rhabdomeres zodpovědné za barevné vidění posezení jedna na vrcholu druhé) tak, že malý převrácený 7-pixel obrazu je tvořena v každém ommatidium. Současně jsou rhabdomery v sousedních ommatidiích zarovnány tak, že zorné pole uvnitř ommatidia je stejné jako pole mezi ommatidia. Výhodou tohoto uspořádání je, že stejná vizuální osa je vzorkována z větší oblasti oka, čímž se zvyšuje citlivost sedmkrát, aniž by se zvětšilo oko nebo snížila jeho ostrost. Dosažení tohoto cíle také vyžadovalo nové zapojení oka tak, aby byly axonové svazky zkroucené o 180 stupňů (znovu obrácené) a každý rhabdomere je spojen s těmi ze šesti sousedních ommatidií, které sdílejí stejnou vizuální osu. Na úrovni laminy - prvního optického zpracovatelského centra mozku hmyzu - jsou tedy signály přiváděny přesně stejným způsobem jako v případě normálního apozičního složeného oka, ale obraz je vylepšen. Toto vizuální uspořádání je známé jako neurální superpozice .
Protože obraz složeného oka je vytvořen z nezávislých obrazových prvků produkovaných ommatidia, je důležité, aby ommatidia reagovala pouze na tu část scény přímo před nimi. Aby se zabránilo tomu, že světlo vstoupí pod úhlem, nebude detekováno ommatidiem, do kterého vstoupilo, nebo kterýmkoli ze sousedních ommatidia, je přítomno šest pigmentových buněk . Pigmentové buňky lemují vnějšek každého ommatidia. Každá pigmentová buňka je umístěna na vrcholu šestiúhelníků a lemuje tak vnějšek tří ommatidií. Světlo vstupující pod úhlem prochází tenkým průřezem fotoreceptorové buňky, jen s malou šancí ji vzrušit, a je absorbováno pigmentovou buňkou, než může vstoupit do sousedního ommatidia. U mnoha druhů je při slabém osvětlení pigment odstraněn, takže světlo vstupující do oka může být detekováno kteroukoli z několika ommatidií. To zlepšuje detekci světla, ale snižuje rozlišení.
Velikost ommatidia se liší podle druhu, ale pohybuje se od 5 do 50 mikrometrů. Rabdomy v nich mohou mít průřez alespoň tak malý jako 1,x mikrometrů, přičemž kategorie „malých“ je v některých mezidruhových studiích přiřazena těm pod 2 mikrometry. Pole mikročoček může být viděn jako elementární, biomimetického analogii ommatidia.
Mechanismus stanovení oka
Stanovení osudu buněk sítnice se spíše než na buněčnou linii spoléhá na poziční signalizaci buňka-buňka, která aktivuje signální transdukční dráhy. Signál buňka-buňka, který se uvolňuje z fotoreceptorů R8 (již diferencovaných buněk sítnice) každého ommatidia, je přijímán sousedními progenitorovými buňkami sítnice, což stimuluje jejich začlenění do vyvíjejících se ommatidií. Nediferencované buňky sítnice si vybírají vhodné buněčné osudy na základě jejich polohy s jejich diferencovanými sousedy. Místní signál, růstový faktor Spitz, aktivuje signální transdukční cestu receptoru epidermálního růstového faktoru (EGFR) a iniciuje kaskádu událostí, které povedou k transkripci genů podílejících se na stanovení osudu buňky. Tento proces vede k indukci buněčných osudů, počínaje neurony fotoreceptorů R8 a postupuje k postupnému náboru sousedních nediferencovaných buněk. Prvních sedm sousedních buněk dostává signál R8, aby se diferencovalo jako neurony fotoreceptorů, následované náborem čtyř neuronálních kuželových buněk.