Neurální trubice - Neural tube
| Neurální trubice | |
|---|---|
Příčný řez polovinou kuřecího embrya po čtyřicet pět hodin inkubace. Hřbetní (zadní) povrch embrya je směrem k horní části této stránky, zatímco ventrální (přední) povrch je směrem dolů. (Neurální trubice je zelená.)
| |
 Kuřecí embryo inkubace třicet tři hodin při pohledu z hřbetního pohledu (30násobné zvětšení)
| |
| Podrobnosti | |
| Carnegie stage | 10 |
| Předchůdce | Neurální drážka |
| Dává vzestup k | Centrální nervový systém ( mozek a mícha ) |
| Identifikátory | |
| latinský | tubus neuralis, tuba neuralis |
| Pletivo | D054259 |
| TE | tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1 |
| Anatomická terminologie | |
V rozvojovém strunatci (včetně obratlovců ) je neurální trubice je embryonální předzvěst centrálního nervového systému , který je tvořen z mozku a míchy . Neurální drážky postupně prohlubuje jako neurální záhyby stanou zvýšeny, a nakonec složí setkat a COALESCE ve střední čáře a převést do drážky do uzavřené nervové trubice. U lidí k uzavření neurální trubice obvykle dochází do čtvrtého týdne těhotenství (28. den po početí). Ektodermální stěna trubky tvoří zárodek nervového systému. Středem trubice je nervový kanál .
Rozvoj
Neurální trubice se vyvíjí dvěma způsoby: primární neurulací a sekundární neurulací .
Primární neurulace rozděluje ektoderm na tři typy buněk:
- Vnitřně umístěná neurální trubice
- Externě umístěná epidermis
- Tyto neurální buňky, které se vyvíjejí v oblasti mezi neurální trubice a epidermis, ale pak migrují do nových lokalit
- Primární neurulace začíná po vytvoření nervové destičky. Okraje nervové dlahy začnou houstnout a zvedat se nahoru, čímž se vytvoří nervové záhyby. Střed nervové desky zůstává uzemněn, což umožňuje vytvoření neurální drážky ve tvaru písmene U. Tato nervová drážka nastavuje hranici mezi pravou a levou stranou embrya. Neurální záhyby se sevřou směrem ke střední linii embrya a spojí se a vytvoří nervovou trubici.
- Při sekundární neurulaci vytvářejí buňky nervové ploténky strukturu podobnou šňůře, která migruje uvnitř embrya a prohlubně tvoří trubici.
Každý organismus v různé míře využívá primární a sekundární neurulaci.
- Neurulace u ryb probíhá pouze prostřednictvím sekundární formy.
- U ptačích druhů se zadní oblasti trubice vyvíjejí pomocí sekundární neurulace a přední oblasti se vyvíjejí primární neurulací.
- U savců začíná sekundární neurulace kolem 35. somitu .
Savčí neurální trubice se zavírají v hlavě v opačném pořadí, než se zavírají v kufru.
- V hlavě:
- Buňky neurální lišty migrují
- Neurální trubice se zavře
- Nadložní ektoderm se zavře
- V kufru:
- Nadložní ektoderm se zavře
- Neurální trubice se zavře
- Buňky neurální lišty migrují
Struktura
Čtyři subdivize neurální trubice se nakonec vyvinou do odlišných oblastí centrálního nervového systému dělením neuroepiteliálních buněk : přední mozek (prosencephalon), střední mozek (mesencephalon), zadní mozek (rhombencephalon) a mícha .
- Prosencephalon dále pokračuje rozvinout do telencephalon ( hemisfér ) a mezimozku (o optické váčky a hypotalamu ).
- Mesencephalon zůstane jako středního mozku.
- Rhombencephalon vyvíjí do metencephalon (dále pontu a mozeček ) a myelencephalon (dále prodloužené míchy ).
Na krátkou dobu je neurální trubice otevřená kraniálně i kaudálně . Tyto otvory, nazývané neuropory , se zavírají během čtvrtého týdne u lidí. Nesprávné uzavření neuroporů může mít za následek defekty neurální trubice, jako je anencefalie nebo spina bifida .
Hřbetní část neurální trubice obsahuje Alar desku , která je spojena především s pocitem . Ventrální část neurální trubice obsahuje bazální deska , která je primárně spojené s (tj motoru svalu ) řízení.
Hřbetně-ventrální vzorování
Vzory neurální trubice podél hřbetně ventrální osy vytvářejí definované kompartmenty nervových progenitorových buněk, které vedou k odlišným třídám neuronů. Podle francouzského modelu vlajky z morfogeneze , toto vzorování se vyskytuje časně ve vývoji a vyplývá z aktivity několika vylučovaných signálních molekul. Sonický ježek (Shh) je klíčovým hráčem při modelování ventrální osy, zatímco kostní morfogenní proteiny (BMP) a členové rodiny Wnt hrají důležitou roli při modelování hřbetní osy. Mezi další faktory, které prokazatelně poskytují informace o poloze nervovým progenitorovým buňkám, patří fibroblastové růstové faktory (FGF) a kyselina retinová . Kyselina retinová je vyžadována ventrálně spolu s Shh k indukci Pax6 a Olig2 během diferenciace motorických neuronů.
Během raného vývoje neurální trubice jsou založeny tři hlavní typy ventrálních buněk: buňky podlahové desky , které se tvoří ve ventrální střední linii během fáze neurálního záhybu; stejně jako dorzálně umístěné motorické neurony a interneurony . Tyto typy buněk jsou specifikovány sekrecí Shh z notochordu (umístěného ventrálně do neurální trubice) a později z buněk podlahové desky. Shh působí jako morfogen, což znamená, že působí způsobem, který závisí na koncentraci, aby specifikoval typy buněk, jak se pohybuje dále od svého zdroje.
Následuje navrhovaný mechanismus, jak Shh vzoruje ventrální neurální trubici: Je vytvořen gradient Shh, který řídí expresi skupiny homeodomény (HD) a základních transkripčních faktorů Helix-Loop-Helix (bHLH). Tyto transkripční faktory jsou seskupeny do dvou proteinových tříd podle toho, jak na ně Shh působí. Třída I je inhibována Shh, zatímco třída II je aktivována Shh. Tyto dvě třídy proteinů se pak navzájem kříží a vytvářejí definovanější hranice exprese. Různé kombinace exprese těchto transkripčních faktorů podél dorzálně ventrální osy neurální trubice jsou zodpovědné za vytvoření identity neuronálních progenitorových buněk. Z těchto neuronálních progenitorových buněk se in vitro vytvoří pět molekulárně odlišných skupin ventrálních neuronů. Také polohu, ve které jsou tyto neuronální skupiny generovány in vivo, lze předpovědět koncentrací Shh potřebnou pro jejich indukci in vitro. Studie ukázaly, že neurální progenitory mohou vyvolat různé reakce na základě délky expozice Shh, přičemž delší doba expozice má za následek více typů ventrálních buněk.
Na hřbetním konci neurální trubice jsou BMP zodpovědné za neuronální vzorování. BMP je zpočátku vylučován z nadložního ektodermu. Ve střešní desce je potom zřízeno sekundární signalizační centrum, hřbetní většina struktury nervové trubice. Zdá se, že BMP z dorzálního konce neurální trubice působí stejným způsobem závislým na koncentraci jako Shh ve ventrálním konci. To bylo ukázáno pomocí zebrafish mutantů, které měly různá množství signalizační aktivity BMP. Výzkumníci pozorovali změny v dorzálně-ventrálním vzorování, například zebrafish s nedostatkem určitých BMP vykazoval ztrátu dorzálních senzorických neuronů a expanzi interneuronů.
Viz také
Reference
Tento článek včlení text ve veřejné doméně ze strany 50 20. vydání Grayovy anatomie (1918)
