Evoluce koně - Evolution of the horse
Evoluce koně , je savec z čeledi koňovitých , nastal přes geologický čas ve výši 50 milionů let, transformuje malý, pes velikosti, lesní obydlí Eohippus do moderního koně . Paleozoologové dokázali sestavit úplnější obrys evoluční linie moderního koně než kterékoli jiné zvíře. Velká část tohoto vývoje proběhla v Severní Americe, kde koně pocházeli, ale vyhynuli asi před 10 000 lety.
Kůň patří do řádu Perissodactyla ( lichý-sudokopytníci ), jehož členy jsou všechny akcie hooved nohy a lichý počet prstů na každé noze, stejně jako mobilní horní rty a podobný zub strukturu. To znamená, že koně sdílejí společný původ s tapíry a nosorožci . Perissodaktyly vznikly v pozdním paleocénu , necelých 10 milionů let po události vyhynutí křídy a paleogenu . Zdá se, že tato skupina zvířat byla původně specializována na život v tropických lesích , ale zatímco tapíři a do určité míry i nosorožci si zachovali specializaci na džungli, moderní koně jsou přizpůsobeni životu na sušších pozemcích, v mnohem drsnějších klimatických podmínkách stepi . Jiné druhy Equus jsou přizpůsobeny řadě přechodných podmínek.
Raní předkové moderního koně chodili po několika roztažených prstech, ubytování pro život strávené chůzí po měkkých, vlhkých oblastech pralesů. Jako travní druhy se začaly objevovat a vzkvétat, The equids diety přesouval z listů do trávy, což vede k větší a trvanlivé zuby. Ve stejné době, kdy se začaly objevovat stepi, museli předchůdci koně umět vyšší rychlostí, aby předběhli dravce. Toho bylo dosaženo prodloužením končetin a zvednutím některých prstů ze země takovým způsobem, že váha těla byla postupně kladena na jeden z nejdelších prstů, třetí.
Historie výzkumu
Divokí koně byli známí od prehistorie ze střední Asie do Evropy, přičemž domácí koně a další koňovití byli distribuováni více ve Starém světě, ale v Novém světě nebyli nalezeni žádní koně ani koňovití, když evropští průzkumníci dorazili do Ameriky. Když španělští kolonisté přivezli domácí koně z Evropy, počínaje rokem 1493, uprchlí koně rychle založili velká divoká stáda. V 60. letech 17. století první přírodovědec Buffon navrhl, že to je známka méněcennosti fauny Nového světa, ale později tuto myšlenku přehodnotil. Expedice Williama Clarka v roce 1807 na Big Bone Lick nalezla „kosti nohou a nohou koní“, které byly zahrnuty do dalších zkamenělin zaslaných Thomasi Jeffersonovi a vyhodnoceny anatomem Casparem Wistarem , ale ani jeden nekomentoval význam tohoto nálezu.
První fosílie koňovitých ze starého světa byla nalezena ve sádrových lomech v Montmartru v Paříži ve dvacátých letech 19. století. Zub byl odeslán na pařížskou konzervatoř , kde jej identifikoval Georges Cuvier , který jej identifikoval jako procházejícího koně příbuzného tapírovi . Jeho skica celého zvířete odpovídala pozdějším kostrám nalezeným na místě.
Během průzkumné expedice Beagle měl mladý přírodovědec Charles Darwin pozoruhodný úspěch s lovem fosilií v Patagonii . Dne 10. října 1833, v Santa Fe, Argentina , byl „naplněn úžasem“, když zjistil zubu koně ve stejné vrstvě jako fosilní obřími pásovci , a uvažoval, jestli by to mohlo být spláchl z pozdější vrstvy, ale dospěl k závěru, toto nebylo „příliš pravděpodobné“. Poté, co se expedice vrátila v roce 1836, anatom Richard Owen potvrdil, že zub pochází z vyhynulého druhu, kterému následně dal jméno Equus curvidens , a poznamenal: „Tento důkaz bývalé existence rodu, který se, pokud jde o Jižní Ameriku, stal vyhynulý a na tento kontinent byl zaveden podruhé, nepatří k nejméně zajímavým plodům palaeontologických objevů pana Darwina. “
V roce 1848 studie na fosilních koní Ameriky ze strany Joseph Leidy systematicky zkoumány pleistocénu koňské zkameněliny z různých sbírek, včetně dozoru nad akademie přírodních věd , a dospěl k závěru, alespoň dva staré druhy koňských existoval v severní Americe: Equus curvidens a další , kterému dal jméno Equus americanus . O deset let později však zjistil, že druhý název již byl přijat, a přejmenoval ho na Equus complicatus . Ve stejném roce navštívil Evropu a byl představen Owenem Darwinovi.
Původní sekvence druhů, o nichž se věří, že se vyvinuly v koně, byla založena na fosiliích objevených v Severní Americe v roce 1879 paleontologem Othnielem Charlesem Marshem . Sekvence od Eohippa po moderního koně ( Equus ) byla propagována Thomasem Huxleym a stala se jedním z nejznámějších příkladů jasné evoluční progrese. Evoluční linie koně se stala běžným rysem učebnic biologie a sekvenci přechodných zkamenělin sestavilo Americké muzeum přírodní historie do exponátu, který zdůrazňoval postupný „přímočarý“ vývoj koně.
Od té doby, jak se počet zkamenělin koňovitých zvýšil, bylo zjištěno , že skutečná evoluční progrese z Eohippus do Equus je mnohem složitější a vícerozvětvená, než se původně předpokládalo. Přímý přímý postup z prvního do druhého byl nahrazen propracovanějším modelem s mnoha větvemi v různých směrech, z nichž je moderní kůň jen jedním z mnoha. George Gaylord Simpson v roce 1951 poprvé poznal, že moderní kůň nebyl „cílem“ celé linie koňovitých, ale je prostě jediným rodem z mnoha koňských linií, který přežil.
Podrobné fosilní informace o distribuci a rychlosti změny nových druhů koňovitých také odhalily, že postup mezi druhy nebyl tak hladký a konzistentní, jak se kdysi věřilo. Ačkoli některé přechody, jako je tomu Dinohippus na Equus , byly skutečně postupné progrese, řada dalších, jako to Epihippus na Mesohippus , byly poměrně prudké v geologického času , který se koná více než jen několik miliónů let. Došlo jak k anagenezi (postupná změna v genové frekvenci celé populace), tak k kladogenezi (populace „rozdělená“ do dvou odlišných evolučních větví) a mnoho druhů koexistovalo s druhy „předků“ v různých časech. Změna vlastností koňovitých také nebyla vždy „přímkou“ od Eohippa k Equusu : některé rysy se obrátily v různých bodech vývoje nových druhů koňovitých, jako je velikost a přítomnost obličejových jamek , a pouze zpětně lze uznat určité evoluční trendy.
Před lichokopytníky
Phenacodontidae
Phenacodontidae je nejnovější rodina v pořadí Condylarthra věřil být rodový k lichým kopytníkům . Obsahuje rody Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus a Pleuraspidotherium . Rodina žila od raného paleocénu do středního eocénu v Evropě a byla velká asi jako ovce , s ocasy, které tvořily o něco méně než polovinu délky jejich těl, a na rozdíl od svých předků, dobré běžecké schopnosti pro vyhýbání se predátorům.
Eocen a oligocen: rané koňovité
Eohippus
Eohippus se objevil v Ypresian (raný eocén ), asi 52 mya (před miliony let). Bylo to zvíře přibližně velikosti lišky (250–450 mm na výšku), s relativně krátkou hlavou a krkem a pružnými, klenutými zády. Mělo 44 zubů s nízkou korunou, v typickém uspořádání všežravého, procházejícího savce: tři řezáky, jeden špičák, čtyři premoláry a tři stoličky na každé straně čelisti. Jeho stoličky byly nerovné, matné a hrbolaté a používaly se především k broušení listů. Hroty stoliček byly v nízkých hřebenech mírně spojeny. Eohippus procházel po měkkém listí a ovoci, pravděpodobně se motal mezi houštinami v podobě moderního muntjacu . Měl malý mozek a měl obzvláště malé čelní laloky .
Jeho končetiny byly vzhledem k tělu dlouhé, což již ukazovalo počátky adaptací na běh. Všechny hlavní kosti nohou však byly nefúzované, takže nohy byly pružné a otočné. Klouby zápěstí a hlezna byly nízko nad zemí. Přední končetiny vyvinuly pět prstů, z nichž čtyři byly vybaveny malými proto-kopyty; velký pátý „palec palce“ byl nad zemí. Zadní končetiny měly na třech z pěti prstů malá kopyta, zatímco zbytkový první a pátý prst se nedotýkaly země. Nohy měl polstrované, podobně jako psí, ale s malými kopyty místo drápů.
Po dobu asi 20 milionů let Eohippus prospíval s několika významnými evolučními změnami. Nejvýznamnější změnou byly zuby, které se začaly přizpůsobovat své měnící se stravě, protože tito raní koňovití přešli ze smíšené stravy z ovoce a listí na tu, která se stále více zaměřovala na procházení potravin. V průběhu eocénu, an Eohippus druhy (s největší pravděpodobností Eohippus angustidens ) se rozdělil do různých nových druhů koňovitých. Tisíce úplných, zkamenělých koster těchto zvířat byly nalezeny v eocenských vrstvách severoamerických vrstev, hlavně v povodí Wind River ve Wyomingu . Podobné zkameněliny byly objeveny také v Evropě, například Propalaeotherium (které není považováno za rodové pro moderního koně).
Orohippus
Přibližně před 50 miliony let, v časném až středním eocénu , Eohippus plynule přešel do Orohippusu postupnou sérií změn. Ačkoli jeho název znamená „horský kůň“, Orohippus nebyl skutečný kůň a nežil v horách. Velikostí připomínal Eohippa , ale měl štíhlejší tělo, prodlouženou hlavu, štíhlejší přední končetiny a delší zadní nohy, to vše jsou vlastnosti dobrého skokana. Ačkoli Orohippus ještě podložka-nohy, se zbytkový vnější špičky Eohippus nebyly přítomny v Orohippus ; na každé přední noze byly čtyři prsty a na každé zadní noze tři prsty.
Nejdramatičtější změnou mezi Eohippus a Orohippus byl v zubech: první z premolárů zubů byl zakrslé, poslední premolar přesunul do tvaru a funkce do stoličky a hřebeny na zubech se stal výraznější. Oba tyto faktory poskytly zubům Orohippu větší schopnost broušení, což naznačuje, že Orohippus jedl tvrdší rostlinný materiál.
Epihippus
V polovině eocénu, asi před 47 miliony let , se z Orohippusu vyvinul Epihippus , rod, který pokračoval v evolučním trendu stále efektivnějšího broušení zubů . Epihippus měl pět broušených , nízko korunovaných lícních zubů s dobře tvarovanými hřebeny. Pozdní druh Epihippus , někdy označovaný jako Duchesnehippus intermedius , měl zuby podobné oligocenním koňovitým, i když o něco méně vyvinuté. Je sporné, zda Duchesnehippus byl podrodem Epihippus nebo odlišný rod. Epihippus byl vysoký jen 2 stopy.
Mesohippus
V pozdním eocénu a raných fázích oligocénní epochy (32–24 mya) se klima Severní Ameriky stalo sušším a začaly se vyvíjet nejranější trávy . Lesy ustupovaly rovinatým zemím, byly domovem trav a různých druhů křovin. V několika oblastech byly tyto pláně zasypány pískem a vytvářely prostředí podobné dnešním prériím .
V reakci na měnící se prostředí se začaly měnit i tehdy žijící druhy koňovitých. V pozdním eocénu začali vyvíjet tvrdší zuby a stávali se o něco většími a leggičtějšími, což umožňovalo vyšší rychlosti běhu na otevřených plochách, a tedy vyhýbání se predátorům v nezalesněných oblastech. Asi 40 mj, Mesohippus („prostřední kůň“) se náhle vyvinul v reakci na silné nové selektivní tlaky na přizpůsobení, počínaje druhem Mesohippus celer a brzy následovaným Mesohippus westoni .
V raném oligocénu byl Mesohippus jedním z nejrozšířenějších savců v Severní Americe. Kráčel po třech prstech na každé přední i zadní noze (první a pátý prst na noze zůstal, ale byl malý a nepoužíval se při chůzi). Třetí prst na noze byl silnější než vnější, a tedy váženější; čtvrtý přední prst na noze byl zmenšen na zbytkový kus. Soudě podle delších a štíhlejších končetin byl Mesohippus agilní zvíře.
Mesohippus byl o něco větší než Epihippus , asi 610 mm (24 palců ) v rameni. Záda měl méně klenutá a tvář, čenich a krk poněkud delší. Měla výrazně větší mozkové hemisféry a na lebce měla malou mělkou prohlubeň zvanou fossa , která je u moderních koní dosti podrobná. Fossa slouží jako užitečný marker pro identifikaci druhu koňské fosilie. Mesohippus měl šest skřípajících „lícních zubů“, s jediným premolárem vpředu - rys, který by si zachovali všichni potomci koňovitých. Mesohippus měl také ostré hřebeny zubů Epihippus , což zlepšovalo jeho schopnost brousit tvrdou vegetaci.
Miohippus
Asi před 36 miliony let, krátce po vývoji Mesohippus , se objevil Miohippus („menší kůň“), nejranějším druhem byl Miohippus assiniboiensis . Stejně jako u Mesohippus , vzhled Miohippus byl relativně náhlý, ačkoli bylo nalezeno několik přechodných zkamenělin spojujících tyto dva rody. Mesohippus bylo jednou věřil, že anagenetically vyvinul do Miohippus postupným řady posloupnosti, ale nové důkazy ukázaly, jeho vývoj byl cladogenetic : a Miohippus populace se oddělí od hlavního rodu Mesohippus , existují vedle sebe s Mesohippus za zhruba čtyři miliony let, a pak se v průběhu nadešel čas nahradit Mesohippa .
Miohippus byl výrazně větší než jeho předchůdci a jeho kotníky se nenápadně změnily. Jeho obličejová jamka byla větší a hlubší a také začal vykazovat variabilní extra hřeben v horních lícních zubech, což je rys, který se stal charakteristickým rysem koňských zubů.
Miohippus zahájil hlavní nové období diverzifikace u koňovitých.
Miocén a pliocén: pravé koňovité
Kalobatippus
Forma vhodná pro les byla Kalobatippus (nebo Miohippus intermedius , podle toho, zda se jednalo o nový rod nebo druh), jehož druhý a čtvrtý přední prst byly dlouhé a dobře se hodily k cestování po měkkých lesních patrech. Kalobatippus pravděpodobně dal vzniknout Anchitheriu , které putovalo do Asie přes pozemní most Beringův průliv a odtud do Evropy. V Severní Americe i Eurasii se z Anchitheria vyvinuly rody větších těl : Sinohippus v Eurasii a Hypohippus a Megahippus v Severní Americe. Hypohippus vyhynuli pozdním miocénu .
Parahippus
Miohippus populace, která zůstala na stepi je považován za rodový k Parahippus , North American zvíře o velikosti malého poníka , s prodlouženým lebky a obličeje struktury připomínající koně dneška. Jeho třetí prst byl silnější a větší a nesl hlavní váhu těla. Jeho čtyři premoláry připomínaly stoličky; první byly malé a téměř neexistovaly. Řezací zuby, stejně jako jejich předchůdci, měly korunu (jako lidské řezáky); horní řezáky však měly stopu mělkého záhybu označujícího začátek jádra/šálku.
Merychippus
Uprostřed miocénní epochy vzkvétal pastevec Merychippus . Měl širší stoličky než jeho předchůdci, o nichž se věří, že byly použity k drcení tvrdých trav stepí. Zadní nohy, které byly poměrně krátké, měly boční prsty vybavené malými kopyty, ale ty se dotýkaly země pravděpodobně jen při běhu. Merychippus vyzařoval do nejméně 19 dalších druhů travních porostů.
Hipparion
Předpokládá se, že tři linie v koňovitých pocházejí z mnoha odrůd Merychippus : Hipparion , Protohippus a Pliohippus . Nejvíce se liší od Merychippus byl hipparion , zejména ve struktuře zubní skloviny : ve srovnání s ostatními koňovitých, uvnitř, nebo jazyku straně, měl zcela izolována parapet . Kompletní a zachovalá kostra severoamerického Hippariona ukazuje zvíře velikosti malého poníka. Byli velmi štíhlí, spíše jako antilopy , a byli přizpůsobeni životu na suchých prériích. Na štíhlých nohách měl Hipparion tři prsty vybavené malými kopyty, ale boční prsty se nedotýkaly země.
V Severní Americe se Hipparion a jeho příbuzní ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion a Pseudhipparion ) rozmnožili do mnoha druhů koňovitých , z nichž alespoň jednomu se podařilo během miocénní epochy migrovat do Asie a Evropy. (European hipparion se liší od amerického hipparion ve své menší velikosti těla - nejznámější objev těchto zkamenělin byl blízko Atén .)
Pliohippus
Pliohippus vznikl z Callippus ve středním miocénu, kolem 12 mya. Vypadal velmi podobně jako Equus , i když měl na obou stranách kopyta dva dlouhé prsty navíc, zvenčí sotva viditelné jako mozolnaté pahýly. Dlouhé a štíhlé končetiny Pliohippus odhalují rychlonohé stepní zvíře.
Až do nedávné doby byl Pliohippus považován za předchůdce dnešních koní kvůli jeho mnoha anatomickým podobnostem. Nicméně, i když Pliohippus byl jednoznačně blízký příbuzný Equus , jeho lebka měla hluboký obličeje jamkami, zatímco Equus neměl fossae vůbec. Jeho zuby byly navíc silně zakřivené, na rozdíl od velmi rovných zubů moderních koní. V důsledku toho je nepravděpodobné, že by byl předchůdcem moderního koně; místo toho je to pravděpodobný kandidát na předka Astrohippus .
Dinohippus
Dinohippus byl nejběžnějším druhem koňovitých v Severní Americe během pozdního pliocénu . Původně se předpokládalo, že je to monodaktyl, ale fosilní nález z roku 1981 v Nebrasce ukazuje, že některé byly tridaktylové.
Plesippus
Plesippus je často považován za mezistupeň mezi Dinohippus a existujícím rodem, Equus .
Mezi slavné fosílie nalezené v blízkosti Hagerman, Idaho byl původně myšlenka být součástí rodu Plesippus . Hagerman Fossil Beds (Idaho) je místo pliocénu, které se datuje asi 3,5 mya. Zkamenělé pozůstatky se původně nazývaly Plesippus shoshonensis , ale další studie paleontologů zjistila, že fosilie představují nejstarší pozůstatky rodu Equus . Jejich odhadovaná průměrná hmotnost byla 425 kg, zhruba jako arabský kůň .
Na konci pliocénu se klima v Severní Americe začalo výrazně ochlazovat a většina zvířat byla nucena přesunout se na jih. Jedna populace Plesippus se přesunula přes pozemní most Bering do Eurasie kolem 2,5 mya.
Moderní koně
Equus
Předpokládá se, že rod Equus , který zahrnuje všechny dochované koňovité, se vyvinul z Dinohippus prostřednictvím přechodné formy Plesippus . Jedním z nejstarších druhů je Equus simplicidens , popsaný jako zebra s hlavou ve tvaru osla. Dosud nejstarší fosilie je stará ~ 3,5 milionu let a byla objevena v Idahu . Rod se zdá, že se rychle rozšířil do Starého světa, přičemž podobně starý Equus livenzovensis je doložen ze západní Evropy a Ruska.
Molekulární fylogeneze ukazují, že poslední společný předek všech moderních koňovitých (zástupců rodu Equus ) žil ~ 5,6 (3,9–7,8) mya. Přímé paleogenomické sekvenování 700 000 let staré metapodiální kosti pleistocenového koně z Kanady znamená novější 4,07 Myr před současným datem pro nejnovějšího společného předka (MRCA) v rozmezí 4,0 až 4,5 Myr BP. Nejstarší divergence jsou asijské hemiones (podrod E. ( Asinus ) , včetně kulan , onager a kiang ), následované africkými zebrami (subgenera E. ( Dolichohippus ) a E. ( Hippotigris ) ). Všechny ostatní moderní formy, včetně domestikovaného koně (a mnoho fosilních forem pliocénu a pleistocénu ), patří do podrodu E. ( Equus ), který se před přibližně 4,8 (3,2–6,5) miliony let rozcházel.
Pleistocénní fosilie koní byly přiřazeny k mnoha druhům , přičemž více než 50 druhů koňovitých bylo popsáno pouze z pleistocénu v Severní Americe, ačkoli taxonomická platnost většiny z nich byla zpochybněna. Nedávné genetické práce na fosiliích nalezly důkazy pouze pro tři geneticky odlišná linie koňovitých v pleistocénu v Severní a Jižní Americe. Tyto výsledky naznačují, že všechny severoamerické fosilie koní typu caballine (mezi něž patří také domestikovaný kůň a kůň Przewalski z Evropy a Asie), jakož i jihoamerické fosilie tradičně umístěné v podrodu E. (Amerhippus) patří ke stejnému druhu: E. ferus . Zůstává přisuzována různým druhům a soustředěna jako koně na Novém světě na chůdách (včetně H. francisci , E. tau , E. quinni a potenciálně severoamerických fosilií pleistocénu, dříve připisovaných E. cf. hemiones a E. (Asinus) srov. kiang ) pravděpodobně všechny patří k druhům endemickým v Severní Americe, který navzdory povrchní podobnosti s druhy v podrodu E. (Asinus) (a proto příležitostně označovaný jako severoamerický osel) úzce souvisí s E. ferus . Překvapivě se ukázalo, že třetí druh, endemický v Jižní Americe a tradičně označovaný jako Hippidion , původně pocházející z Pliohippus , je třetím druhem z rodu Equus , který úzce souvisí s koněm na chůdách v Novém světě. Časové a regionální rozdíly ve velikosti těla a morfologických rysech v rámci každé linie naznačují mimořádnou vnitrodruhovou plasticitu. Takové adaptivní změny řízené prostředím by vysvětlovaly, proč byla taxonomická rozmanitost pleistocénních koňovitých nadhodnocena z morfanatomických důvodů.
Podle těchto výsledků se zdá, že rod Equus se vyvinul z předka podobného Dinohippovi ~ 4–7 mya. Rychle se rozšířil do Starého světa a tam se diverzifikoval na různé druhy oslů a zeber. Severoamerická linie podrodu E. (Equus) se vyvinula v koně Nového světa na chůdách (NWSLH). Populace tohoto druhu následně vstoupily do Jižní Ameriky v rámci Velké americké výměny krátce po vzniku Panamské šíje a vyvinuly se do podoby, která je v současnosti označována jako Hippidion před přibližně 2,5 miliony let. Hippidion je tedy jen vzdáleně příbuzný morfologicky podobnému Pliohippus , který pravděpodobně vyhynul během miocénu . NWSLH i Hippidium vykazují adaptace na suchou, neúrodnou půdu, zatímco zkrácené nohy Hippidionu mohly být reakcí na svažitý terén. Naproti tomu geografický původ blízce příbuzného moderního E. ferus není vyřešen. Genetické výsledky na existujícím a fosilním materiálu pleistocénního stáří však naznačují dva clades, potenciálně poddruhy, z nichž jeden měl holarktickou distribuci sahající od Evropy přes Asii a přes Severní Ameriku a stal by se zakládající populací moderního domestikovaného koně. Zdá se, že druhá populace byla omezena na Severní Ameriku. Jedna nebo více severoamerických populací E. ferus však vstoupilo do Jižní Ameriky před ~ 1,0–1,5 miliony let, což vedlo k formám v současné době známým jako E. (Amerhippus) , které představují zaniklou geografickou variantu nebo rasu E. ferus .
Sekvenování genomu
Rané sekvenční studie DNA odhalily několik genetických charakteristik koně Převalského, které se liší od toho, co je vidět u moderních domácích koní, což naznačuje, že ani jeden z nich není předkem druhého, a podporují status koní Převalského jako zbytkové divoké populace nepocházející z domácích koní. Odhaduje se, že evoluční divergence těchto dvou populací nastala asi 45 000 YBP , zatímco archeologický záznam uvádí první domestikaci koně asi 5500 YBP starověkou středoasijskou kulturou Botai . Obě linie se tak rozdělily ještě před domestikací, pravděpodobně kvůli klimatu, topografii nebo jiným změnám prostředí.
Několik následných studií DNA přineslo částečně protichůdné výsledky. Molekulární analýza z roku 2009 s využitím starověké DNA získané z archeologických nalezišť umístila Przewalského koně doprostřed domestikovaných koní, ale mitochondriální analýza DNA z roku 2011 naznačila, že Przewalského a moderní domácí koně se rozcházeli asi před 160 000 lety. Analýza založená na sekvenování a kalibraci celého genomu pomocí DNA ze starých koňských kostí poskytla datum divergence před 38–72 tisíci lety.
V červnu 2013 skupina výzkumníků oznámila, že sekvenovala DNA koně starého 560–780 tisíc let pomocí materiálu extrahovaného z kosti nohy nalezené zakopané v permafrostu na kanadském území Yukon . Před touto publikací byl nejstarší jaderný genom, který byl úspěšně sekvenován, datován před 110–130 tisíci lety. Pro srovnání výzkumníci také sekvenovali genomy 43 000 let starého pleistocénního koně, koně Převalského , pěti moderních plemen koní a osla. Analýza rozdílů mezi těmito genomy ukázala, že poslední společný předek moderních koní, oslů a zeber existoval před 4 až 4,5 miliony let. Výsledky také ukázaly, že Przewalského kůň se lišil od ostatních moderních typů koní před asi 43 000 lety a nikdy ve své evoluční historii nebyl domestikován.
Nová analýza v roce 2018 zahrnovala genomové sekvenování starověké DNA z domácích koní Botai v polovině čtvrtého tisíciletí před naším letopočtem, stejně jako domácích koní z novějších archeologických nalezišť, a srovnání těchto genomů s těmi moderními domácími a koněmi Převalského. Studie odhalila, že koně Převalského nejenže patří do stejné genetické linie jako koně z kultury Botai, ale byli také divokými potomky těchto starodávných domácích zvířat, než aby představovali přežívající populaci nikdy nedomestikovaných koní. Bylo zjištěno, že koně Botai přispěli pouze zanedbatelným genetickým přínosem k některému z ostatních studovaných starověkých nebo moderních domácích koní, kteří pak museli pocházet z nezávislé domestikace zahrnující jinou populaci divokých koní.
Karyotyp koňských liší Převalského ze které domácí koně pomocí extra chromozomů dvojice vzhledem k štěpení domácích koní chromozomu 5 za vzniku koně Převalského chromozomů 23 a 24. Pro srovnání, chromozomální rozdíly mezi domácí koně a zebry zahrnují četné translokací , fúze, inverze a přemístění centromer . To dává koni Przewalského nejvyšší diploidní počet chromozomů ze všech druhů koní. Mohou se křížit s domácím koněm a plodit plodné potomstvo (65 chromozomů).
Vyhynutí pleistocénu
Výkopy v západní Kanadě objevily jasný důkaz, že koně existovali v Severní Americe zhruba před 12 000 lety. Všechny koňovité v Severní Americe však nakonec vyhynuly. Příčiny tohoto vyhynutí (souběžně s vyhynutím řady dalších amerických megafaun ) byly předmětem debaty. Vzhledem k náhlosti události a proto, že tito savci před miliony let vzkvétali, se muselo stát něco docela neobvyklého. První hlavní hypotéza přisuzuje vyhynutí klimatickým změnám . Například na Aljašce , počínaje přibližně před 12 500 lety, trávy charakteristické pro stepní ekosystém ustoupily keřové tundře , která byla pokryta nechutnými rostlinami. Druhá hypotéza naznačuje, že vyhynutí bylo spojeno s nadměrným využíváním nově příchozích lidí naivní kořisti, kteří nebyli zvyklí na své metody lovu. Vyhynutí bylo zhruba souběžné s koncem posledního ledovcového pokroku a objevením se kultury lovu zvěře ve velké lovecké kultuře . Několik studií naznačilo, že lidé pravděpodobně dorazili na Aljašku ve stejnou dobu nebo krátce před místním vyhynutím koní. Navíc bylo navrženo, že přechod vegetace step-tundra v Beringii mohl být spíše důsledkem, než příčinou, vyhynutí megafaunálních pastevců.
V Eurasii se fosilie koní začaly často znovu vyskytovat na archeologických nalezištích v Kazachstánu a na jižní Ukrajině asi před 6000 lety. Od té doby se domestikované koně , stejně jako znalosti o odchytávání, zkrocení a chovu koní, pravděpodobně šířily poměrně rychle, přičemž na cestě byly začleněny divoké klisny z několika divokých populací.
Návrat do Ameriky
Koně se do Ameriky vrátili až s Kryštofem Kolumbem v roce 1493. Jednalo se o iberské koně poprvé přivezené na Hispaniolu a později do Panamy , Mexika , Brazílie , Peru , Argentiny a v roce 1538 na Floridu . Prvními koňmi, kteří se vrátili na hlavní kontinent, bylo 16 konkrétně identifikovaných koní, které přivezl Hernán Cortés . Následní průzkumníci, jako Coronado a De Soto , přivezli stále větší počty, někteří ze Španělska a jiní z chovatelských zařízení zřízených Španěly v Karibiku. Později, když byly na pevnině založeny španělské mise, byli koně nakonec ztraceni nebo ukradeni a rozmnožili se do velkých stád divokých koní, které se staly známými jako mustangové .
K indiáni neměli specifické slovo pro koně, a přišel se odkazovat na ně v různých jazycích jako druh psa nebo jelena (v jednom případě, „losů-dog“, v ostatních případech „velký pes“ nebo „sedm psů“, s odkazem na hmotnost, kterou každé zvíře dokázalo vytáhnout).
Podrobnosti
Prsty
Předkové koně přišli chodit jen na konec třetího prstu a obou bočních (druhého a čtvrtého) „prstů“. Kosterní zbytky vykazují zjevné opotřebení na zadní straně obou stran metakarpálních a metatarzálních kostí, běžně se jim říká „dlahové kosti“. Jsou to pozůstatky druhého a čtvrtého prstu. Moderní koně si uchovávají dlahové kosti; často se o nich věří, že jsou zbytečnými přílohami, ale ve skutečnosti hrají důležitou roli při podpoře karpálních kloubů (přední kolena) a dokonce i tarzálních kloubů (hlezna).
Studie z roku 2018 zjistila zbytky zbývajících číslic v koňském kopytu, což naznačuje zachování všech pěti číslic (byť v uspořádání „přesýpacích hodin“, kde jsou metakarpaly/tarzaly přítomny proximálně a falangy distálně).
Zuby
V průběhu fylogenetického vývoje prošly zuby koně významnými změnami. Typ původních všežravých zubů s krátkými „hrbolatými“ stoličkami, jimiž se vyznačovali hlavní členové evoluční linie, se postupně změnil na zuby společné býložravým savcům. Staly se dlouhými (až 100 mm), zhruba krychlovými stoličkami vybavenými plochými brusnými plochami. Ve spojení se zuby je během evoluce koně patrné prodloužení obličejové části lebky a lze ji pozorovat i v dozadu nasazených očních otvorech. Relativně krátký krk koňských předků se navíc prodloužil se stejným prodloužením nohou. Nakonec se zvětšila i velikost těla.
Barva srsti
Rodový zbarvení srsti z E. ferus byla možná jednotné dun , v souladu s moderními populace koní Převalského . Varianty před domestikací, včetně černé a skvrnité, byly odvozeny z nástěnných maleb jeskyně a potvrzeny genomovou analýzou. Domestikace mohla také vést k většímu množství barev srsti.
Viz také
Reference
Další čtení
- MacFadden, Bruce J (1994). Fosilní koně: Systematika, paleobiologie a vývoj čeledi koňovitých . Cambridge & New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-47708-6. Vyvolány 6 June 2010 .
externí odkazy
- Evoluce koní přes 55 milionů let . Tuftsova univerzita. 10.1.1998 . Citováno 11. července 2007 .: Výňatek ze sbírky obrazů koňských zkamenělin