vážka -Dragonfly

Vážka
Časový rozsah:196–0  Ma Raná jura až současná
Sympetrum flaveolum - strana (aka).jpg
Dart žlutokřídlý
​​Sympetrum flaveolum
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Arthropoda
Třída: Insecta
Objednat: Odonata
Podřád: Epiprocta
Infrařád: Anisoptera
Selys , 1854
Rodiny
$ Není klad

Vážka je létající hmyz patřící do řádu Odonata , infraorder Anisoptera (z řeckého ἄνισος anisos , „nerovný“ a πτερόν pteron , „křídlo“, protože zadní křídlo je širší než přední ). Je známo asi 3000 existujících druhů pravých vážek. Většina je tropická , s méně druhy v mírných oblastech . Ztráta mokřadních stanovišť ohrožuje populace vážek po celém světě. Dospělé vážky se vyznačují párem velkých mnohostranných složených očí , dvěma páry silných, průhledných křídel , někdy s barevnými skvrnami, a protáhlým tělem. Mnoho vážek má brilantní duhové nebo kovové barvy vytvořené strukturálním zbarvením , díky čemuž jsou nápadné za letu. Složené oči dospělé vážky mají každé téměř 24 000 ommatidií .

Vážky mohou být zaměněny za blízce příbuzné motýlice , které tvoří jiný odonatan infraorder ( Zygoptera ) a jsou podobné v půdorysu těla, ačkoli obvykle lehčí ve stavbě; nicméně křídla většiny vážek jsou držena plochá a pryč od těla, zatímco motýlice drží svá křídla složená v klidu, podél nebo nad břichem. Vážky jsou hbité letce, zatímco motýlice mají slabší, třepotavý let.

Vážky jsou dravý hmyz , a to jak ve stádiu vodních nymf (také známé jako naiády ), tak v dospělosti. U některých druhů trvá fáze nymfy až pět let a fáze dospělosti může trvat až deset týdnů, ale většina druhů má délku života v dospělosti v řádu pěti týdnů nebo méně a některé přežívají jen několik dní. . Jsou to rychlí, obratní letci schopní vysoce přesných leteckých přepadů, někdy migrují přes oceány a často žijí v blízkosti vody. Mají jedinečně komplexní způsob reprodukce zahrnující nepřímou inseminaci, opožděné oplodnění a konkurenci spermií. Během páření samec uchopí samici za zadní část hlavy a samice stočí břicho pod tělo, aby sebrala spermie ze sekundárních genitálií samce v přední části břicha, čímž vytvoří polohu „srdce“ nebo „kolo“. .

Fosílie velmi velkého hmyzu podobného vážce, někdy nazývaného griffinflies , se nacházejí před 325 miliony let (Mya) v horninách svrchního karbonu ; tito měli rozpětí křídel až asi 750 mm (30 palců), ačkoli oni byli jen vzdálení příbuzní, ne opravdové vážky.

Vážky jsou v lidské kultuře zastoupeny na artefaktech, jako je keramika, skalní malby, sochy a secesní šperky. V Japonsku a Číně se používají v tradiční medicíně a v Indonésii se chytají k jídlu. V Japonsku jsou symboly odvahy, síly a štěstí, ale v evropském folklóru jsou považovány za zlověstné. Jejich jasné barvy a hbitý let jsou obdivovány v poezii Lorda Tennysona a próze JE Batese .

Vývoj

Obří příbuzná vážky z horního karbonu , Meganeura monyi , dosáhla rozpětí křídel kolem 680 mm (27 palců). Muzeum v Toulouse
Mesurupetala , pozdní jura ( tithon ), solnhofenský vápenec , Německo

Vážky a jejich příbuzné jsou svou strukturou podobné prastaré skupině meganisoptera z 325 Mya svrchního karbonu Evropy, skupině, která zahrnovala největší hmyz, který kdy žil, Meganeuropsis permiana z raného permu , s rozpětím křídel kolem 750 mm (30 v);. Neoficiálně známý jako „griffinflies“, jejich fosilní záznam končí událostí vymírání z Permu a Triasu (asi 247 Mya). Protanisoptera , další rodová skupina, která postrádá určité znaky žilek křídel nalezené v moderní Odonatě , žila od raného do pozdního permu až do konce permu a je známa z fosilních křídel ze současných Spojených států, Ruska a Austrálie, což naznačuje mohly být v distribuci kosmopolitní. Zatímco obě tyto skupiny jsou někdy označovány jako „obří vážky“, ve skutečnosti jsou skutečné vážky/odonata modernější hmyz, který se ještě nevyvinul.

Moderní vážky si zachovávají některé vlastnosti svých vzdálených předchůdců a jsou ve skupině známé jako palaeoptera , starověké okřídlené. Stejně jako gigantičtí gryfové z doby před dinosaury postrádají schopnost složit křídla k tělu tak, jak to dělá moderní hmyz, ačkoli někteří si k tomu vyvinuli svůj vlastní odlišný způsob. Předchůdci moderní Odonaty jsou zahrnuti do kladu zvaného Panodonata, který zahrnuje bazální Zygoptera (damselflies) a Anisoptera (pravé vážky). Dnes na světě existuje asi 3000 druhů.

Vztahy čeledí anizoptera nejsou od roku 2013 zcela vyřešeny, ale všechny čeledi jsou monofyletické kromě Corduliidae ; Gomphidae jsou sesterským taxonem všech ostatních Anisoptera, Austropetaliidae jsou sestrou Aeshnoidea a Chlorogomphidae jsou sestrou kladu , který zahrnuje Synthemistidae a Libellulidae . Přerušované čáry na kladogramu označují nevyřešené vztahy; Jsou uvedeny anglické názvy (v závorkách):

Anisoptera

Gomphidae (klubocasí)

Austropetaliidae

Aeshnoidea (sokolníci)

Petaluridae (okvětní ocasy)

Macromiidae (křižníci)

Libelluloidea

Neopetaliidae

Cordulegastridae (zlaté prsteny)

Libellulidae (sběrači)

" Corduliidae " [ne klade] (smaragdy)

Synthemistidae (tygří ocasy)

Chlorogomphidae

Distribuce a rozmanitost

V roce 2010 bylo známo asi 3012 druhů vážek; tito jsou klasifikováni do 348 rodů v 11 rodinách . Distribuce diverzity v rámci biogeografických oblastí je shrnuta níže (světová čísla nejsou běžnými součty, protože dochází k překrývání druhů).

Rodina orientální Neotropické australský afrotropní palearktické Nearctic Pacifik Svět
Aeshnidae 149 129 78 44 58 40 13 456
Austropetaliidae 7 4 11
Petaluridae 1 6 1 2 10
Gomphidae 364 277 42 152 127 101 980
Chlorogomphidae 46 5 47
Cordulegastridae 23 1 18 46
Neopetaliidae 1 1
Corduliidae 23 20 33 6 18 51 12 154
Libellulidae 192 354 184 251 120 105 31 1037
Macromiidae 50 2 17 37 7 10 125
Synthemistidae 37 9 46
Incertae sedis 37 24 21 15 2 99
Agregace globe skimmers, Pantala flavescens , během migrace

Vážky žijí na všech kontinentech kromě Antarktidy. Na rozdíl od motýlic (Zygoptera), které mají obvykle omezené rozšíření, jsou některé rody a druhy rozšířeny napříč kontinenty. Například modrooká Rhionaeschna multicolor žije po celé Severní Americe a ve Střední Americe; císaři Anax žijí v celé Americe od tak dalekého severu jako Newfoundland až po tak daleký jih jako Bahia Blanca v Argentině, přes Evropu až po střední Asii, severní Afriku a Střední východ. Zemědělský skimmer Pantala flavescens je pravděpodobně nejrozšířenějším druhem vážek na světě; je kosmopolitní, vyskytuje se na všech kontinentech v teplejších oblastech. Většina druhů Anisoptera je tropická, s mnohem méně druhů v mírných oblastech.

Některé vážky, včetně libellulids a aeshnids, žijí v pouštních kalužích, například v Mohavské poušti , kde oni jsou aktivní v teplotách stínu mezi 18 a 45 ° C (64 a 113 ° F); tento hmyz byl schopen přežít tělesné teploty nad bodem tepelné smrti hmyzu stejného druhu na chladnějších místech.

Vážky žijí od hladiny moře až po hory a s nadmořskou výškou klesá druhová rozmanitost. Jejich nadmořská výška je asi 3700 m, což představuje druh Aeshna v Pamíru .

Ve vyšších zeměpisných šířkách se vážky stávají vzácnými. Nepochází z Islandu , ale jednotlivce sem občas zavalí silné větry, včetně Hemianax ephippiger původem ze severní Afriky a neidentifikovaných druhů šišáků. Na Kamčatce se nachází pouze několik druhů vážek včetně smaragdu Somatochlora arctica a některých aeshnidů, jako je Aeshna subarctica , možná kvůli nízké teplotě tamních jezer. Stromový smaragd také žije v severní Aljašce , v polárním kruhu , což z něj činí nejsevernější ze všech vážek.

Obecný popis

Motýlice , jako je tato Ischnura senegalensis , jsou štíhlejší než vážky a většina z nich drží svá křídla zavřená nad tělem.

Vážky (podřád Anisoptera) jsou těžký, silně létající hmyz, který drží křídla vodorovně jak za letu, tak v klidu. Naproti tomu motýlice (podřád Zygoptera) mají štíhlá těla a létají slaběji; většina druhů složí svá křídla přes břicho, když stojí, a oči jsou dobře odděleny po stranách hlavy.

Dospělá vážka má tři odlišné segmenty, hlavu, hrudník a břicho, jako u všech druhů hmyzu. Má chitinózní exoskelet z tvrdých desek držených pohromadě pružnými membránami. Hlava je velká s velmi krátkými tykadly . Dominují mu dvě složená oka , která pokrývají většinu jeho povrchu. Složené oči jsou tvořeny ommatidií , počet je větší u větších druhů. Aeshna interrupta má 22 650 ommatidií dvou různých velikostí, z nichž 4 500 je velkých. Fasety směřující dolů bývají menší. Petalura gigantea má 23890 ommatidií pouze jedné velikosti. Tyto fasety poskytují kompletní vidění ve frontální hemisféře vážky. Složené oči se setkávají v horní části hlavy (s výjimkou Petaluridae a Gomphidae, stejně jako u rodu Epiophlebia ). Také mají tři jednoduché oči nebo ocelli. Ústa jsou uzpůsobeny pro kousání zubatou čelistí; klapka-jako labrum , v přední části tlamy, může být výstřel rychle dopředu chytit kořist . Hlava má systém pro její zajištění na místě, který se skládá ze svalů a malých chloupků na zadní straně hlavy, které uchopují struktury na přední části prvního hrudního segmentu. Tento zachycovací systém je pro Odonatu jedinečný a aktivuje se při krmení a během tandemového letu.

Anatomie vážky

Hrudník se skládá ze tří segmentů jako u všech druhů hmyzu. Prothorax je malý a je dorzálně zploštělý do štítovitého kotouče, který má dva příčné hřebeny. Mezotorax a metathorax jsou spojeny do tuhé, krabicovité struktury s vnitřní výztuhou a poskytují robustní upevnění pro silné křídelní svaly uvnitř. Hrudník nese dva páry křídel a tři páry nohou. Křídla jsou dlouhá, žilnatá a blanitá, na špičce užší a na bázi širší. Zadní křídla jsou širší než přední a žilnatina je u základny odlišná. Žíly nesou hemolymfu , která je analogická krvi u obratlovců a plní mnoho podobných funkcí, ale která také slouží jako hydraulická funkce k roztažení těla mezi nymfálními stádii ( instary ) a k rozšíření a ztuhnutí křídel poté, co dospělý jedinec vystoupí z konečná fáze nymfy. Náběžná hrana každého křídla má uzel, kde se k okrajové žíle připojují další žíly, a křídlo je v tomto bodě schopno se ohnout. U většiny velkých druhů vážek jsou křídla samic kratší a širší než křídla samců. Nohy se zřídka používají k chůzi, ale používají se k chytání a držení kořisti, k hřadování a šplhání po rostlinách. Každý má dva krátké bazální klouby, dva dlouhé klouby a tříkloubové chodidlo, vyzbrojené párem drápů. Dlouhé klouby nohou nesou řady ostnů a u mužů je jedna řada ostnů na každé přední noze upravena tak, aby tvořila „kartáček“ pro čištění povrchu složeného oka.

Migrující sokolník, Aeshna mixta , má dlouhé štíhlé břicho jako vážky aeshnid .

Břicho je dlouhé a štíhlé a skládá se z 10 segmentů. Tři koncové přívěsky jsou na segmentu 10; dvojice nadřízených (klasperů) a podřízených. Druhý a třetí segment jsou zvětšené a u mužů má na spodní straně druhého segmentu rozštěp, tvořící sekundární genitál sestávající z lamina , hamule, genitálního laloku a penisu. Existují pozoruhodné variace v přítomnosti a tvaru penisu a souvisejících struktur, bičíku , rohoviny a genitálních laloků. Spermie se tvoří v 9. segmentu a před pářením se přenášejí do sekundárních genitálií. Samec drží samici za hlavu pomocí páru spon na koncovém segmentu. U samic je genitální otvor na spodní straně osmého segmentu a je krytý jednoduchou chlopní (vulvar lamina) nebo ovipositorem , v závislosti na druhu a způsobu kladení vajec. Vážky s jednoduchými klapkami shazují vajíčka ve vodě, většinou za letu. Vážky, které mají ovipository, je používají k propichování měkkých tkání rostlin a umísťují vajíčka jednotlivě do každého vpichu, který provedou.

Nymfy vážek se liší ve formě podle druhů a jsou volně klasifikovány na sponky, roztahovače, skrývačky a nory. První instar je známý jako prolarva, relativně neaktivní stádium, ze kterého rychle přechází do aktivnější nymfální formy. Celkový plán těla je podobný jako u dospělého, ale nymfa postrádá křídla a reprodukční orgány. Spodní čelist má obrovské, roztažitelné labium , vyzbrojené háky a ostny, které se používá k chytání kořisti. Toto labium je v klidu složeno pod tělem a vyraženo velkou rychlostí hydraulickým tlakem vytvářeným břišními svaly. Zatímco nymfy motýlice mají tři opeřené vnější žábry , nymfy vážek mají žábry vnitřní, umístěné kolem čtvrtého a pátého břišního segmentu. Voda je čerpána dovnitř a ven z břicha otvorem na špičce. Naiady některých kyjovců ( Gomphidae ), které se zavrtávají do sedimentu, mají na konci břicha trubici podobnou šnorchlu, která jim umožňuje nasávat čistou vodu, zatímco jsou pohřbeni v bahně. Najády mohou silou vytlačit proud vody, aby se poháněly velkou rychlostí.

Zbarvení

Mnoho dospělých vážek má brilantní duhové nebo kovové barvy vytvořené strukturálním zbarvením , díky čemuž jsou nápadné za letu. Jejich celkové zbarvení je často kombinací žlutých, červených, hnědých a černých pigmentů se strukturními barvami. Modré jsou obvykle vytvářeny mikrostrukturami v kutikule, které odrážejí modré světlo. Zelení často kombinují strukturní modrou se žlutým pigmentem. Čerstvě vylíhnutí dospělci, známí jako tenerálové, jsou často bledí a své typické barvy získávají po několika dnech. Někteří mají svá těla pokrytá bledě modrou, voskovitou pudrovitostí zvanou pruinosita; při páření se opotřebovává a zanechává tmavší oblasti.

Samec zelený darner, Anax junius má neirizující strukturní modrou; samice (dole) chybí barva.

Některé vážky, jako je zelený darner, Anax junius , mají neiridiscentní modrou, která je strukturně produkována rozptylem z polí malých kuliček v endoplazmatickém retikulu epidermálních buněk pod kutikulou.

Křídla vážek jsou celkově jasná, kromě tmavých žilek a pterostigmat. U lovců (Libellulidae) má však mnoho rodů barevné plochy na křídlech: například zemlí ( Brachythemis ) mají hnědé pruhy na všech čtyřech křídlech, zatímco některé šarlatové ( Crocothemis ) a dropwings ( Trithemis ) mají jasně oranžové skvrny na základny křídel. Někteří aeshnidi, jako je hnědý krahujec ( Aeshna grandis ) mají průsvitná, světle žlutá křídla.

Vážkové nymfy jsou obvykle dobře maskovanou směsí matně hnědé, zelené a šedé.

Biologie

Ekologie

Vážky a motýlice jsou dravé ve stádiu vodních nymf i dospělých. Nymfy se živí řadou sladkovodních bezobratlých a větší mohou lovit pulce a malé ryby . Dospělí chytají hmyzí kořist ve vzduchu, přičemž využívají svého ostrého vidění a vysoce kontrolovaného letu. Systém páření vážek je složitý a patří mezi několik skupin hmyzu, které mají systém nepřímého přenosu spermatu spolu se skladováním spermií, opožděným oplodněním a kompeticí spermií.

Dospělí samci energicky brání území poblíž vody; tyto oblasti poskytují vhodné prostředí pro vývoj nymf a pro samice pro kladení vajíček. Roje krmných dospělých se shlukují, aby kořistili rojící se kořist, jako jsou vynořující se létající mravenci nebo termiti.

Preferované stanoviště: Lov čtyřskvrnný, Libellula quadrimaculata na vycházející rostlině , vodní violka Hottonia palustris , s ponořenou vegetací v pozadí

Vážky jako skupina obývají značnou rozmanitost stanovišť, ale mnoho druhů a některé čeledi mají své vlastní specifické požadavky na prostředí. Některé druhy preferují tekoucí vody, jiné zase stojaté vody. Například v tekoucích vodách žijí Gomphidae (klubocasí) a ve stojaté vodě Libellulidae (skimmerové). Některé druhy žijí v dočasných vodních tůních a jsou schopny tolerovat změny hladiny vody, vysychání a výsledné změny teploty, ale některé rody jako Sympetrum (darter) mají vajíčka a nymfy, které dokážou odolat suchu a jsou stimulovány k rychlému růstu v teplé, mělké tůně, které také často těží z nepřítomnosti predátorů. Důležitá je také vegetace a její vlastnosti včetně ponořené, plovoucí, emergentní nebo vodní. Dospělí mohou vyžadovat emergující nebo vodní rostliny k použití jako hřady; jiní mohou potřebovat specifické ponořené nebo plovoucí rostliny, na které kladou vajíčka. Požadavky mohou být velmi specifické, jako u Aeshna viridis (zelený kramář), který žije v bažinách s vodním vojákem Stratiotes aloides . Chemismus vody, včetně jejího trofického stavu (stupeň obohacení živinami) a pH může také ovlivnit její využití vážkami. Většina druhů potřebuje mírné podmínky, ne příliš eutrofické , ne příliš kyselé; několik druhů, jako je Sympetrum danae (černý šíp) a Libellula quadrimaculata (čtverskvrnka), preferují kyselé vody, jako jsou rašeliniště, zatímco jiné, jako je Libellula fulva (vzácná, potřebují pomalu se pohybující, eutrofní vody s rákosím nebo podobným pobřežím rostliny.

Chování

Mnoho vážek, zejména samců, je teritoriálních . Někteří brání území před ostatními ze svého vlastního druhu, někteří před jinými druhy vážek a někteří před hmyzem v nepříbuzných skupinách. Zvláštní okoun může poskytnout vážce dobrý výhled na krmiště bohaté na hmyz; samci mnoha druhů, jako je Pachydiplax longipennis (modrák), tlačí na jiné vážky, aby si tam zachovali právo přistát. Obrana hnízdiště je u samců vážek běžná, zejména u druhů, které se shromažďují kolem rybníků. Území obsahuje žádoucí prvky, jako je osluněný úsek mělké vody, zvláštní druhy rostlin nebo preferovaný substrát pro kladení vajec. Území může být malé nebo velké, v závislosti na jeho kvalitě, denní době a počtu soutěžících, a může trvat několik minut nebo několik hodin. Vážky včetně Tramea lacerata (černé sedlové brašny) si mohou všimnout orientačních bodů, které pomáhají při definování hranic území. Orientační body mohou snížit náklady na zřízení území nebo mohou sloužit jako prostorová reference. Některé vážky signalizují vlastnictví nápadnými barvami na obličeji, břiše, nohách nebo křídlech. Plathemis lydia ( běloocasý) se řítí směrem k vetřelci, který drží své bílé břicho zvednuté jako vlajku. Jiné vážky se účastní leteckých soubojů nebo honiček ve vysoké rychlosti. Před snesením vajíček se samice musí spářit s držitelem území. Dochází také ke konfliktům mezi muži a ženami. Samci mohou být někdy obtěžováni samci do té míry, že to ovlivní jejich běžné aktivity včetně shánění potravy a u některých dimorfních druhů si samice vyvinuly více forem, přičemž některé formy vypadají klamně jako samci. U některých druhů si samice vyvinuly behaviorální reakce, jako je předstírání smrti, aby unikly pozornosti samců. Podobně výběr stanoviště dospělými vážkami není náhodný a záplaty suchozemského stanoviště mohou být drženy po dobu až 3 měsíců. Druh úzce spojený s místem svého narození využívá oblast, která je o několik řádů větší než místo narození.

Reprodukce

Pár bahenních skimmerů, Orthetrum luzonicum , tvořící "srdce"

Páření na vážkách je složitý, precizně choreografický proces. Nejprve musí samec na své území přilákat samici a neustále odhánět konkurenční samce. Když je připraven k páření, přenese balíček spermatu ze svého primárního genitálního otvoru na segmentu 9 blízko konce břicha do sekundárních genitálií na segmentech 2–3 blízko základny břicha. Samec pak uchopí samici za hlavu sponami na konci břicha; struktura třesadel se mezi druhy liší a může pomoci zabránit mezidruhovému páření. Pár létá v tandemu se samcem vpředu, obvykle sedí na větvičce nebo stonku rostliny. Samice poté stočí své břicho dolů a dopředu pod tělo, aby vyzvedla spermie ze samčích sekundárních genitálií, zatímco samec používá své „ocasní“ spony k sevření samice za hlavou: tato výrazná poloha se nazývá „srdce“ nebo "kolo"; dvojice může být také popsána jako „v policistovi“.

Kladení vajíček (kladení vajíček) zahrnuje nejen vrhání se samice přes plovoucí nebo břehovou vegetaci, aby kladla vajíčka na vhodný substrát, ale také samce, který se nad ní vznášel nebo ji nadále svíral a létal v tandemu. Muž se pokouší zabránit soupeřům v odebrání jeho spermatu a vložení vlastního, což bylo umožněno opožděným oplodněním a řízeno sexuálním výběrem . Pokud je úspěšný, konkurenční muž použije svůj penis ke stlačení nebo seškrábnutí spermií vložených dříve; tato aktivita zabere většinu času, po který kopulující pár zůstává v pozici srdce. Létání v tandemu má tu výhodu, že samice potřebuje k letu méně úsilí a více může vynaložit na kladení vajíček, a když se samice ponoří, aby nakladla vajíčka, samec ji může pomoci vytáhnout z vody.

Snášení vajec má dvě různé formy v závislosti na druhu. Samice v některých čeledích (Aeshnidae, Petaluridae) má ostrohranný vejcovod, kterým rozřízne stonek nebo list rostliny na vodě nebo v její blízkosti, aby mohla vajíčka zatlačit dovnitř. U jiných čeledí, jako jsou kyjovití (Gomphidae), křižníci (Macromiidae), smaragdovití (Corduliidae) a skimmerové (Libellulidae), samice klade vajíčka opakovaným poklepáváním na hladinu vody břichem, vytřásáním vajec z břicha. jak letí, nebo umístěním vajec na vegetaci. U několika druhů jsou vajíčka kladena na emerující rostliny nad vodou a vývoj je zpožděn, dokud tyto neuschnou a ponoří se.

Životní cyklus

Nymfa císařské vážky, Anax imperator
Ilustrace naiad s rozšířenou maskou

Vážky jsou hemimetabolický hmyz; nemají stádium kukly a procházejí neúplnou metamorfózou s řadou nymfálních stádií, ze kterých se dospělý jedinec vynořuje . Vejce snesená uvnitř rostlinných tkání mají obvykle tvar zrnek rýže, zatímco jiná vejce mají velikost špendlíkové hlavičky, elipsoidní nebo téměř kulovitá. Snůška může mít až 1500 vajíček a trvá asi týden, než se z nich vylíhnou vodní nymfy nebo najády, které během růstu šestkrát až patnáctkrát (v závislosti na druhu) línají. Většinu života vážka stráví jako nymfa pod vodní hladinou. Nymfa natahuje své stydké pysky (ozubená ústní část podobná dolní čelisti, která se někdy nazývá „maska“, protože je normálně složena a držena před obličejem), které se může rychle vysunout dopředu a zatáhnout, aby zachytila ​​kořist, jako jsou larvy komárů . , pulci a malé ryby. Dýchají žábrami v konečníku a mohou se rychle pohánět náhlým vypuzením vody řitním otvorem. Některé najády, jako jsou pozdější fáze Antipodophlebia asthenes , loví na souši.

Ecdysis : Vážka císařská , Anax imperator , nově vynořená a stále měkká, držící se suchého exuvia a roztahující svá křídla

Fáze nymfy vážek trvá u velkých druhů až pět let, u menších druhů dva měsíce až tři roky. Když je najáda připravena proměnit se v dospělého jedince, přestane se krmit a dostane se na povrch, obvykle v noci. Zůstává nehybný s hlavou vytaženou z vody, zatímco jeho dýchací systém se přizpůsobuje dýchání vzduchu, pak vyšplhá po rákosí nebo jiné vzcházející rostlině a pelichá ( ekdysis ). Jeho exoskelet se pevně ukotví drápy ve svislé poloze na slabém místě za hlavou. Dospělá vážka vylézá ze svého exoskeletu nymfy , exuvia , a vyklenuje se dozadu, když je celé břicho kromě špičky volné, aby mohl exoskelet ztvrdnout. Stočí se zpět nahoru, dokončuje svůj výstup, polyká vzduch, který nafoukne jeho tělo a napumpuje do křídel hemolymfu , která způsobí, že se rozšíří do svého plného rozsahu.

Vážky v mírných oblastech lze rozdělit do dvou skupin, rané skupiny a pozdější. V kterékoli oblasti se jedinci určitého „jarního druhu“ objeví během několika dní po sobě. Například kuňka jarní ( Basiaeschna janata ) je náhle na jaře velmi běžná, ale o několik týdnů později zmizí a znovu se objeví až v následujícím roce. Naproti tomu „letní druh“ se objevuje v průběhu týdnů nebo měsíců později v roce. Mohou být viděni na křídle po několik měsíců, ale to může představovat celou řadu jedinců, přičemž noví dospělci se vylíhnou, když starší dokončí svou životnost.

Poměry pohlaví

Poměr pohlaví samců a samic vážek se mění jak časově, tak prostorově. Dospělé vážky mají v hnízdních stanovištích vysoký poměr zkreslení samců. Poměr zkreslení mezi muži a zaujatostmi částečně přispěl k tomu, že samice využívaly různá stanoviště, aby se vyhnuly obtěžování samců. Jak je vidět na vážce smaragdové Hine ( Somatochlora hineana ), samčí populace využívají mokřadní stanoviště, zatímco samice využívají suché louky a okrajová hnízdiště, do mokřadů migrují pouze za účelem kladení vajíček nebo hledání partnerů pro páření. Nežádoucí páření je pro samice energeticky nákladné, protože ovlivňuje množství času, které jsou schopny strávit hledáním potravy.

Hnědý sokolník, Aeshna grandis v letu: Zadní křídla jsou v tomto okamžiku asi 90° mimo fázi s předními, což naznačuje rychlý let.

Let

Šipky s červenými žilkami ( Sympetrum fonscolombii ) létající "v policajtovi" (muž vpředu)

Vážky jsou silní a obratní letci, schopní migrovat přes moře, pohybovat se libovolným směrem a náhle měnit směr. Během letu se dospělá vážka může pohánět v šesti směrech: nahoru, dolů, dopředu, dozadu, doleva a doprava. Mají čtyři různé styly letu.

  • Protiúder, kdy přední křídla tlučou o 180° mimo fázi se zadními, se používá pro vznášení a pomalý let. Tento styl je efektivní a generuje velké množství vztlaku.
  • Fázové hlazení, kdy zadní křídla bijí o 90° před předními, se používá pro rychlý let. Tento styl vytváří větší tah, ale menší zdvih než protitah
  • Při rychlé změně směru se používá synchronizované hlazení, kdy přední a zadní křídla spolu bijí, protože maximalizuje tah
  • Klouzání s nataženými křídly se používá ve třech situacích: volné klouzání na několik sekund mezi jednotlivými dávkami poháněného letu; klouzání ve stoupavém proudu na hřebeni kopce, účinné vznášení pádem stejnou rychlostí jako stoupající proud; a u jistých vážek, jako jsou šipky, když "v policajtovi" se samcem, samice někdy jednoduše klouže, zatímco samec táhne pár tlučením křídly.
Southern hawker, Aeshna cyanea : jeho křídla jsou v tomto okamžiku synchronizována pro hbitý let.

Křídla jsou poháněna přímo , na rozdíl od většiny rodin hmyzu, s letovými svaly připojenými k základnám křídel. Vážky mají vysoký poměr výkon/hmotnost a bylo zdokumentováno, že zrychlují na 4 G lineárně a 9 G v ostrých zatáčkách při pronásledování kořisti.

Vážky generují vztlak nejméně čtyřmi způsoby v různých časech, včetně klasického vztlaku jako křídlo letadla ; nadkritický vztlak s křídlem nad kritickým úhlem, generování vysokého vztlaku a použití velmi krátkých zdvihů, aby se zabránilo přetažení; a vytváření a uvolňování vírů . Zdá se, že některé rodiny používají speciální mechanismy, jako například Libellulidae, kteří vzlétají rychle, jejich křídla začínají směřující daleko dopředu a zkroucená téměř svisle. Křídla vážky se během letu chovají vysoce dynamicky, při každém úderu se ohýbají a kroutí. Mezi proměnné patří zakřivení křídla, délka a rychlost zdvihu, úhel náběhu , přední/zadní poloha křídla a fáze vzhledem k ostatním křídlům.

Rychlost letu

Existují stará a nespolehlivá tvrzení, že vážky, jako je jižní obří darner, mohou létat až 97 km/h (60 mph). Nejspolehlivější rekordy rychlosti letu jsou však u jiných druhů hmyzu. Obecně platí, že velké vážky, jako jsou sokolníci, mají maximální rychlost 36–54 km/h (22–34 mph) s průměrnou cestovní rychlostí asi 16 km/h (9,9 mph). Vážky mohou cestovat rychlostí 100 délek těla za sekundu v dopředném letu a tři délky za sekundu dozadu.

Pohybová kamufláž

Ve vysokorychlostních územních bitvách mezi mužskými australskými císaři ( Hemianax papuensis ) upravují bojující vážky své letové dráhy tak, aby se jejich soupeřům jevily jako nehybné, čímž se minimalizuje šance, že budou odhaleny, když se přiblíží. K dosažení tohoto efektu letí útočící vážka směrem ke svému soupeři a volí svou cestu tak, aby zůstala na linii mezi soupeřem a začátkem jeho útočné cesty. Útočník se tak při přibližování se k soupeři zvětšuje, ale jinak se nezdá, že by se pohnul. Výzkumníci zjistili, že šest z 15 setkání zahrnovalo pohybovou kamufláž .

Regulace teploty

Letové svaly je potřeba udržovat ve vhodné teplotě, aby vážka mohla létat. Vzhledem k tomu, že jsou chladnokrevné , mohou zvýšit teplotu tím, že se vyhřívají na slunci. Brzy ráno mohou sedět ve vertikální poloze s roztaženými křídly, zatímco uprostřed dne mohou být zvoleny horizontální postoje. Další metodou zahřívání, kterou používají některé větší vážky, je víření křídel, rychlé chvění křídel, které způsobuje tvorbu tepla v letových svalech. Darner zelený ( Anax junius ) je známý svými migracemi na velké vzdálenosti a často se uchýlí k vrtění křídly před úsvitem, aby mu umožnil brzký start.

Dalším nebezpečím je přílišné horko a podle okolní teploty lze zvolit slunné nebo stinné místo pro hřadování. Některé druhy mají na křídlech tmavé skvrny, které mohou tělu poskytnout stín, a některé používají polohu obelisku , aby se vyhnuly přehřátí. Toto chování zahrnuje „ stoj na rukou “, posazení se zvednutým tělem a břichem směřujícím ke slunci, čímž se minimalizuje množství přijatého slunečního záření. V horkém dni si vážky někdy upravují svou tělesnou teplotu tak, že přeletí vodní hladinu a krátce se jí dotknou, často třikrát rychle za sebou. To může také pomoci zabránit vysychání.

Krmení

Obyčejný ocas, Gomphus vulgatissimus , s kořistí

Dospělé vážky loví na křídle pomocí svého výjimečně ostrého zraku a silného, ​​hbitého letu. Jsou téměř výhradně masožraví, jedí širokou škálu hmyzu od malých pakomárů a komárů až po motýly , můry , motýlice a menší vážky. Velká kořist je poražena kousnutím do hlavy a je nesena za nohy na bidlo. Zde jsou křídla odhozena a kořist obvykle spolkne hlavou napřed. Vážka může denně spotřebovat až pětinu své tělesné hmotnosti v kořisti. Vážky jsou také jedny z nejúčinnějších lovců hmyzu, chytí až 95 % kořisti, kterou pronásledují.

Nymfy jsou nenasytní predátoři, kteří jedí většinu živých věcí, které jsou menší než oni. Jejich základní potravou jsou většinou krvavci a jiné larvy hmyzu, ale živí se také pulci a malými rybami. Několik druhů, zejména ty, které žijí v dočasných vodách, pravděpodobně opustí vodu, aby se živily. Nymfy Cordulegaster bidentata někdy v noci loví malé členovce na zemi, zatímco některé druhy rodu Anax byly dokonce pozorovány, jak vyskakují z vody, aby napadly a zabily vzrostlé rosničky.

Zrak

Má se za to, že vidění vážek je pro lidi jako zpomalený pohyb. Vážky vidí rychleji než my; vidí kolem 200 snímků za sekundu. Vážka vidí ve 360 ​​stupních a téměř 80 procent mozku hmyzu je věnováno jejímu zraku.

Predátoři

Zoborožec jižní červenozobý s ulovenou vážkou v zobáku

Přestože jsou vážky rychlí a obratní letci, někteří dravci jsou dostatečně rychlí, aby je ulovili. Patří mezi ně sokoly, jako je poštolka americká , merlin a záliba ; noční jestřáb , rorýs , mucholapky a vlaštovky berou i některé dospělé; některé druhy vos také loví vážky, používají je k obstarávání svých hnízd a kladou vejce na každý chycený hmyz. Ve vodě požírají různé druhy kachen a volavek nymfy vážek a jejich kořistí jsou i čolci, žáby, ryby a vodní pavouci. Sokoli amurští , kteří se stěhují přes Indický oceán v období, které se shoduje s migrací vážky glóbusové, Pantala flavescens , se jimi mohou ve skutečnosti živit, když jsou na křídle.

Paraziti

Vážky jsou ovlivněny třemi hlavními skupinami parazitů : vodními roztoči , gregarinovými prvoky a trematodovými plošticemi (motosy). Vodní roztoči, Hydracarina , dokážou zabíjet menší vážky a lze je také vidět na dospělých. Gregariny infikují střeva a mohou způsobit ucpání a sekundární infekci. Trematody jsou parazité obratlovců , jako jsou žáby, se složitými životními cykly často zahrnujícími období jako stádium zvané cerkárie u sekundárního hostitele, hlemýždě. Nymfy vážek mohou polykat cercariae nebo tyto mohou tunelovat stěnou těla nymfy; poté se dostanou do střeva a vytvoří cystu nebo metacerkárii, která zůstává v nymfě po celý její vývoj. Pokud nymfu sežere žába, obojživelník se nakazí dospělým nebo motolicím stádiem motolice.

Vážky a lidé

Zachování

Většina odonatologů žije v mírných oblastech a vážky Severní Ameriky a Evropy byly předmětem mnoha výzkumů. Většina druhů však žije v tropických oblastech a byly málo prozkoumány. S ničením biotopů deštných pralesů hrozí mnoha z těchto druhů vyhynutí dříve, než budou vůbec pojmenovány. Největší příčinou úbytku je mýcení lesů s následným vysycháním potoků a tůní, které se zanášejí bahnem. Přehrazení řek kvůli vodním elektrárnám a odvodnění nízko položené půdy omezilo vhodná stanoviště, stejně jako znečištění a zavlečení cizích druhů.

V roce 1997 vytvořila Mezinárodní unie pro ochranu přírody průzkum stavu a akční plán ochrany vážek. To navrhuje zřízení chráněných oblastí po celém světě a správu těchto oblastí tak, aby poskytovaly vhodné prostředí pro vážky. Mimo tyto oblasti by měla být podporována úprava lesnických, zemědělských a průmyslových postupů za účelem posílení ochrany. Zároveň je třeba provést další výzkum vážek, zvážit kontrolu znečištění a veřejnost poučit o důležitosti biologické rozmanitosti .

Degradace biotopů snížila populace vážek po celém světě, například v Japonsku. Více než 60 % japonských mokřadů bylo ztraceno ve 20. století, takže jeho vážky nyní závisí převážně na rýžových polích, rybnících a potocích. Vážky se živí škůdci v rýži a působí jako přirozená ochrana proti škůdcům. Vážek v Africe neustále ubývá a představují prioritu ochrany.

Dlouhá životnost vážky a nízká hustota populace ji činí zranitelnou vůči rušivým vlivům, jako jsou kolize s vozidly na silnicích postavených v blízkosti mokřadů. Nejvíce ohroženy mohou být druhy, které létají nízko a pomalu.

Vážky jsou přitahovány lesklými povrchy, které produkují polarizaci, kterou mohou zaměnit za vodu, a je známo, že se shlukují v blízkosti leštěných náhrobků, solárních panelů, automobilů a dalších podobných struktur, na které se pokoušejí klást vajíčka. Ty mohou mít místní dopad na populace vážek; metody snižování atraktivity konstrukcí, jako jsou solární panely, jsou předmětem experimentů.

V kultuře

Flinders Petrie v Lahunu z říše pozdního středu starověkého Egypta našel modře glazovaný fajánsový amulet vážky .

Mnoho indiánských kmenů považuje vážky za léčivá zvířata, která měla zvláštní schopnosti. Například jihozápadní kmeny, včetně Pueblo, Hopi a Zuni, spojovaly vážky s transformací. Označovali vážky jako „hadí doktory“, protože věřili, že vážky sledují hady do země a léčí je, pokud byli zraněni. Pro Navahy symbolizují vážky čistou vodu. Vážky, často stylizované do designu dvojitého kříže, jsou běžným motivem v keramice Zuni , stejně jako v rockovém umění Hopi a náhrdelníkech Pueblo .

Jako sezónní symbol v Japonsku jsou vážky spojeny s obdobím podzimu. V Japonsku jsou symboly znovuzrození, odvahy, síly a štěstí. Oni jsou také zobrazováni často v japonském umění a literatuře, obzvláště haiku poezie. Japonské děti chytají velké vážky jako hru pomocí vlasu s malým oblázkem uvázaným na každém konci, který vyhazují do vzduchu. Vážka omylem oblázky za kořist, zaplete se do vlasů a tíha ji stáhne k zemi.

V čínské kultuře symbolizují vážky změnu i nestabilitu. Jsou také symboly v čínských praktikách Feng Shui , kde se věří, že umístění soch vážek a uměleckých děl v částech domova nebo kanceláře přináší nové poznatky a pozitivní změny.

V Číně i Japonsku se vážky používaly v tradiční medicíně. V Indonésii se dospělé vážky chytají na tyčích, které se lepí ptačím vápnem , a pak se jako pochoutka smaží v oleji.

Obrazy vážek jsou běžné v secesi , zejména v návrzích šperků. Byly také použity jako dekorativní motiv na látkách a bytovém zařízení. Douglas , britský výrobce motocyklů se sídlem v Bristolu, pojmenoval svůj inovativně navržený poválečný model plochého dvojčete o objemu 350 ccm Dragonfly .

Mezi klasická jména Japonska patří Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu je staré slovo pro vážku, takže jedna interpretace Akitsushima je „Ostrov vážek“. To je připisováno legendě, ve které byl mýtický zakladatel Japonska, císař Jimmu , kousnut komárem , kterého pak sežrala vážka.

V Evropě byly vážky často vnímány jako zlověstné. Některá anglická lidová jména, jako je „horse-stinger“, „ ďábelská látací jehla“ a „ořezávač ucha“, je spojují se zlem nebo zraněním. Švédský folklór tvrdí, že ďábel používá vážky k vážení duší lidí. Norský název pro vážky je Øyenstikker (“oko-poker”) a v Portugalsku se jim někdy říká tira-olhos (“oči-lapač”) . Oni jsou často spojováni s hady , jak ve velšském jménu gwas-y-neidr , “ služebník zmije ”. Termíny „snake doctor“ a „snake feeder“ na jihu Spojených států odkazují na lidovou víru, že vážky chytají hmyz pro hady nebo sledují hady a spojují je zpět dohromady, pokud jsou zraněni. Zajímavé je, že maďarský název pro vážku je szitakötő ("pletař síta").

Akvarelista Moses Harris (1731–1785), známý pro svou Aureliánskou nebo přírodopisnou historii anglického hmyzu (1766), publikoval v roce 1780 první vědecké popisy několika Odonata, včetně páskované dřepčíky, Calopteryx splendens . Byl prvním anglickým umělcem, který vytvořil ilustrace vážek dostatečně přesné, aby je bylo možné identifikovat podle druhů ( Aeshna grandis na obrázku vlevo nahoře), ačkoli jeho hrubá kresba nymfy (vlevo dole) s nataženou maskou se zdá být plagiátem.

V poslední době se v Americe stalo populární pozorování vážek, protože někteří pozorovatelé ptáků hledají nové skupiny, které by mohli pozorovat.

V heraldice , jako jiný okřídlený hmyz, vážka je typicky líčená tergiant (s jeho zády stát před divákem), s jeho hlavou k šéfovi.

V poezii a literatuře

Lafcadio Hearn ve své knize A Japanese Miscellany z roku 1901 napsal , že japonští básníci vytvořili haiku vážek „téměř tak početné, jako jich je na začátku podzimu samy“. Básník Matsuo Bashō (1644–1694) napsal haiku jako „karmínový pepřový lusk / přidejte dva páry křídel a podívejte se / vrhající se vážka“, který přirovnal podzimní období k vážce. Hori Bakusui (1718–1783) podobně napsal „Je obarvený / Barvou podzimních dnů, / ó červená vážka“.

Básník Lord Tennyson ve své básni „Dva hlasy“ z roku 1842 popsal vážku, která roztrhla svou starou kůži a vynořila se zářící kovově modře jako „ safírová pošta “, s řádky „Vnitřní impuls protrhává závoj / Jeho staré slupky: z hlavy k ocasu / vyšly čiré pláty safírové pošty."

Spisovatel HE Bates popsal rychlý a hbitý let vážek ve své knize z roku 1937 Down the River :

Jednou jsem viděl nekonečný průvod, těsně nad oblastí leknínů, malých safírových vážek, souvislou hru modré gázy nad zasněženými květy nad sluncem skelnou vodou. Všechno bylo omezeno, ve skutečném stylu vážek, na jednom malém prostoru. Bylo to nepřetržité otáčení a vracení se, nekonečné skákání, pózování, údery a vznášení, tak rychlé, že se často ztrácelo ve slunečním světle.

V technologii

Vážka byla geneticky modifikována pomocí „řídících neuronů“ citlivých na světlo v její nervové šňůře, aby vytvořila kyborgovi podobné „DragonflEye“. Neurony obsahují geny podobné těm v oku, které je činí citlivými na světlo. Miniaturní senzory, počítačový čip a solární panel byly umístěny v „batohu“ přes hrudník hmyzu před jeho křídly. Světlo je posíláno dolů ohebnými světelnými trubicemi nazývanými optrody z batohu do nervové šňůry, aby dalo hmyzu příkazy k řízení. Výsledkem je „mikrovzdušné vozidlo, které je menší, lehčí a nenápadnější než cokoli jiného, ​​co je vyrobeno člověkem“.

Vysvětlivky

Reference

Citace

Obecné a citované zdroje

externí odkazy

  • Slovníková definice vážky ve Wikislovníku
  • Média související s Anisoptera na Wikimedia Commons
  • Údaje týkající se Anisoptera na Wikispecies